Denizyıldızı, hayvanlar âleminin derisi dikenliler şubesine bağlı Asteroidea sınıfından olan deniz omurgasızlarına verilen ortak ad. Dünya üzerinde, tropikal bölgelerden soğuk kutup denizi sularına kadar deniz tabanında 1.500 kadar denizyıldızı türü bulunur. Deniz kıyısından 6.000 m derinliğe kadar olan bölgede yaşarlar.
Tipik olarak merkezî bir disk ve beş kollu bir yapıya sahip olan denizyıldızlarının bazı türlerinin kol sayısı beşten fazladır. Üst ya da aboral yüzeyleri pürüzsüz, taneli ya da dikenli olabilir ve üst üste geçen plakçıklardan oluşur. Türlerin çoğu kırmızı ya da turuncu gibi parlak renklerde iken bazı türler mavi, gri ya da kahverengi olabilir. Alt ya da oral yüzlerinde hidrolik sistem ile çalışan tüp ayaklar ve ortada bir ağız bulunur. Bazı denizyıldızlarının tüp ayaklarının ucunda sert yüzeylere sıkıca tutunabilen birer çekmen (vantuz) bulunur.1 Fırsatçı beslenirler ve çoğunlukla bentik bölge omurgasızlarını avlarlar. Çeşitli türleri midelerini dışarı çıkarma ya da suda asılı besin maddelerini filtreleme gibi özelleşmiş beslenme davranışları gösterir. Yaşam döngüleri karmaşıktır ve hem eşeyli hem de eşeysiz olarak üreyebilirler. Çoğu, kaybettikleri ya da zarar görmüş kollarını ve vücut parçalarını yenileyebilir ve savunma amaçlı olarak kollarını vücutlarından ayırabilirler. Asteroidea çeşitli önemli ekolojik rollere sahiptir. Pisaster ochraceus ve Stichaster australis gibi denizyıldızı türleri ekolojide kilittaşı türler kavramının yaygın olarak bilinen örnekleridir. Tropikal Acanthaster planci, Hint Okyanusu ve Büyük Okyanus'un doymak bilmez bir avcısıdır. Asterias amurensis dünya üzerindeki en istilacı türlerden biridir.
Denizyıldızlarına ait fosil kayıtları yaklaşık 450 milyon yıl öncesine, Ordovisyen döneme dayanır; ancak denizyıldızlarının öldükten sonra vücutlarının parçalanmaya meyilli olması nedeniyle bu fosiller çok detaylı değildir. Fosillerde yalnızca dikenleri ve kemikçikleri korunabilmiştir. Göz alıcı simetrik şekilleri nedeniyle denizyıldızları edebiyatta, efsanelerde, tasarımda ve popüler kültürde yer almıştır. Koleksiyon olarak da toplanan denizyıldızları, logo ve arma gibi tasarımlarda kullanılmakta ve hatta zehirli olma olasılıklarına rağmen bazı kültürlerde besin maddesi olarak da tüketilmektedir.
Denizyıldızlarının bilimsel adı olan Asteroidea, Fransız zoolog de Blainville tarafından 1830 yılında verilmiştir.2 Grekçe "yıldız" anlamına gelen aster, ἀστήρ ve "şekil" anlamına gelen eidos, εἶδος kelimelerinin birleştirilmesiyle üretilmiştir.3 Asteroidea sınıfı Echinodermata (derisi dikenliler) şubesinde sınıflandırılır. Denizyıldızı dışında diğer derisi dikenliler arasında denizkestaneleri, yılan yıldızları, deniz hıyarları ve deniz zambakları sayılabilir. Derisi dikenlilerin larvaları bilateral simetriye sahiptir; ancak başkalaşım sırasında radyal simetriye, tipik olarak da beşgen simetriye dönüşürler.4 Erişkin derisi dikenliler, tipik olarak ambulakral sistemle çalışan tüp ayaklara ve kollajen bağlarla birbirine bağlı "osikül" adı verilen kalker kemikçiklerden oluşan iç iskeletlere sahiptirler.5 Denizyıldızları; üyelerinin düzleşmiş, yıldız şeklinde bir vücuda sahip olduğu ve erişkinlerinin merkezî bir disk ile dışa doğru uzanan çok sayıda ayağa sahip olduğu Asterozoa alt şubesinde yer alırlar. Asterozoa alt şubesinde denizyıldızlarının oluşturduğu Asteroidea ile yılan yıldızlarının oluşturduğu Ophiuroidea sınıfları bulunur. Asteroidea sınıfı canlılar gövdelerinde kalker plakçıkların sağladığı iskelet desteği ile geniş kollara sahip iken6 Ophiuroidea sınıfı canlıların, çift olarak kaynamış kemikçiklerin desteklediği kolları belirgin bir şekilde incedir.7
Denizyıldızları yaklaşık 1.500 yaşayan türü ile geniş ve çeşitli bir canlı sınıfını oluşturur. Yaşayan sekiz takımı (Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida ve Velatida ve Peripodida8) ve soyu tükenmiş iki grubu (Calliasterellidae ve Trichasteropsida9) vardır.
Denizyıldızlarının çoğu merkezî bir diskten çıkan beş kola sahip olsa da kol sayısı çeşitlilik gösterir. Luidia ciliaris denizyıldızının yedi kolu varken, Solasteridae familyası üyeleri on ila on beş kola sahiptir. Antarktika'da yaşayan Labidiaster annulatus denizyıldızının ise elli kadar kolu vardır. Normalde beş kolu olan denizyıldızı türlerinin bazı bireyleri anormal gelişim nedeniyle altı ya da daha fazla sayıda kola da sahip olabilmektedir.10
Gövde duvarı ince bir deri katmanından, tek hücre katmanlı bir epidermis, bağ dokudan ibaret kalın bir dermis ile uzunlamasına ve radyal kasları sağlayan ince sölomik myoepitelyal katmandan ibarettir. Dermis kemikçik ya da osikül olarak bilinen ve kalsiyum karbonat bileşiklerinden ibaret bir iç iskelet içerir. Bunlar bir kafes şeklinde dizilmiş kalsit mikrokristallerinin oluşturduğu petek şeklinde yapılardır.11 Şekilleri farklılık gösterse de çoğu düzdür ve birbirlerine geçerek döşenmiş gibi aboral yüzeyin ana kaplamasını oluştururlar ve bazılarının dış kısmında granüller, yumrular ve dikenler bulunabilir.12 Bazıları da madreporit (ambulakral sisteme giriş), pediseller ve paksiller gibi özelleşmiş yapılardır.13 Pediseller kıskaç şeklinde çenelere sahip bileşik kemikçiklerdir. Gövde yüzeyinden döküntülerin kaldırılmasını sağlarlar ve sürekli açılıp kapanma hareketi yaparken, çevreden gelen fiziksel ve kimyasal uyaranlara karşın esnek sapçıklar üzerinde dalgalanarak sallanırlar. Sıklıkla dikenlerin çevresinde kümeler oluştururlar.1415 Paksiller, deniz tabanındaki tortular içinde gömülü olarak yaşayan denizyıldızlarında bulunan şemsiye şeklinde yapılardır. Yan yana bulunan paksil yapılarının kenarları bir araya gelerek oluşturdukları deri gibi katman ve altındaki su boşluğu ile madreporit ve hassas solungaç yapılarını korurlar. Dışarıya doğru çıkıntı yapmış olanlar dahil tüm kemikçikler epidermal bir katmanla kaplıdır.16
Valvatida ve Forcipulatida takımlarının da arasında bulunduğu çeşitli denizyıldızı gruplarında pedisel görülür.17 Asterias ve Pisaster gibi Forcipulatida cinslerinde her dikenin tabanında ponpon gibi öbekler oluştururken, Hippasteria phrygiana gibi Goniasteridae familyası üyelerinde pediseller tüm vücut yüzeyine yayılmıştır. Bazılarının savunmaya yardımcı olduğuna, bazılarının da beslenmeye ya da denizyıldızının gövdesine yerleşmeye çalışan organizmaların temizlenmesine yardımcı olduğu düşünülmektedir.18 Labidiaster annulatus, Rathbunaster californicus ve Novodinia antillensis gibi bazı türler büyük pedisel yapılarıyla küçük balık ve kabukluları avlayabilirler.19
Denizyıldızlarında, vücut boşluğunun ince duvarlı çıkıntıları olan ve suda solunum işlevini sağlayan papula yapıları da vardır.20 Bunlar birbirine dik açı ile bağlanan kollajen bağlar ve bağlantı noktalarında kemikçikler ve papula bulunan üç boyutlu bir ağ oluşturur. Bu yapı sayesinde hem denizyıldızının kollarını hareket ettirmesi için gereken esneklik hem de stres anında yapılan eylemler için gereken katılığa hemen ulaşılması sağlanır.21
Denizyıldızının hareket etme, tutunma, beslenme ve soluma için kullandığı ve içi sıvı dolu kanal ağından ibaret hidrolik prensibiyle çalışan mekanizmasına ambulakral sistem denir. Sisteme suyun girişi, aboral yüzeyde elek benzeri geçirgen bir kemikçik olan madreporit yoluyla gerçekleşir. Madreporit kalker ile kaplı bir kanal yoluyla ağız açıklığının çevresinde halka şeklinde bir kanala bağlanır. Buraya da her kol boyunca uzanan ambulakral oluklar bağlıdır. Kol üzerindeki ambulakral olukların her iki yanına da çıkan küçük yan kanalcıklar ampulalarda son bulur. Ampul şeklindeki bu organlar dışarıda bulunan tüp ayaklara kemikçiklerden geçen küçük kanalcıklarla bağlıdır. Genellikle kollarda iki sıra tüp ayak bulunur ancak bazı türlerde tüp ayakları ampulalara bağlayan kanallar sıralı olarak kısa ve uzun olduğundan dört sıra tüp ayak varmış gibi görünür. Ambulakral sistemi oluşturan tüm kanalların içi sillerle kaplıdır.22
Ampulada bulunan uzunlamasına kaslar kasıldığında yan kanalcıklardaki valfler kapanarak suyun tüp ayaklara gitmesi sağlanır. Tüp ayaklar bu şekilde uzanarak yer ile temas eder. Her ne kadar tüp ayaklar emece benzese de tutunma eylemi emmeden çok yapışkan kimyasallar sayesinde oluşur.23 Başka kimyasallar ve ampulaların gevşemesi sonucu tüp ayaklar yerden ayrılır. Tüp ayaklar dalga şeklinde, bir ayak yere tutunurken diğerinin bırakmasıyla hareket eder.2425 Pycnopodia helianthoides gibi çok kollu ve hızlı hareket eden denizyıldızları kendilerini bazı kollarıyla çekerken diğer kolları serbest olarak arkadan sürünerek gelir. Bazı denizyıldızı türleri de hareket ederken kol uçlarını kıvırarak yukarıya döndürür ve dış uyaranlara karşı algılayıcı tüp ayakları ve gözleri için maksimum açıklığı sağlarlar.26
Denizyıldızlarının çoğu hızlı hareket edemez, tipik hızları Dermasterias imbricata türünde olduğu gibi dakikada 15 cm civarındadır.27 Kuma gömülen Astropecten ve Luidia cinsi denizyıldızlarının uzun tüp ayaklarının ucunda emeç yoktur ve sivridir, bu sebepten okyanus tabanında kayarak daha hızlı hareket edebilirler. Örneğin Luidia foliolata dakikada 2,8 m hareket edebilir.28
Hareket işlevlerinin yanı sıra tüp ayaklar aynı zamanda yardımcı solungaç görevini de üstlenir. Ambulakral sistem aynı zamanda oksijen ile karbondioksitin taşınmasının yanı sıra kaslara besinleri de iletir. Sıvı hareketi iki yönlüdür ve siller tarafından başlatılır.29 Solunum aynı zamanda papulalar yoluyla da sağlanır. Oksijen buradan gazlar için transfer ortamı olan sölomik sıvıya aktarılır. Suda çözünmüş oksijen ana vücut boşluğundaki sıvı sayesinde gövdeye dağıtılır ve dolaşım sistemi küçük bir rol oynar.30
Denizyıldızının sindirim ve boşaltım sistemi merkezî diskin hemen hemen tamamını doldurur ve kollara doğru uzar. Oral yüzün merkezinde yer alan ağız sıkı bir peristomiyal zar ile çevrelenmiştir ve büzgen ile kapanır. Ağız kısa bir yemek borusundan sonra mideye açılır. Mide içi dışına çıkabilen daha büyük kardiyak mide ve daha küçük pilorik mide olarak ikiye ayrılır. Kardiyak mide bezsi yapıdadır ve keselidir. İçi dışına çıktıktan sonra tekrar eski şekline gelebilmesine olanak sağlayan bağlarla kemikçiklere bağlıdır. Pilorik mide her kola doğru uzanan ikişer pilorik çekumdan oluşur. Bunlar uzun dallı içi boş kanallardır ve sindirimi sağlayan enzimleri salgılayan ve besinlerden besin maddelerini absorbe eden bezlerle çevrilidir. Pilorik mideden çıkan kısa bir bağırsak ve rektum aboral yüzün en üst kısmında yer alan küçük bir anüse açılır.31
Astropecten ve Luidia cinsi gibi ilkel denizyıldızları avlarını bütün olarak yutar ve kardiyak midelerinde sindirmeye başlarlar. Midye kabukları ve diğer sindirilemeyen kısımlar ağızlarından dışarı atılır. Yarı sindirilmiş sıvı pilorik midelerine ve çekumlarına geçer. Burada sindirim tamamlanarak besin maddeleri emilir.32 Daha gelişmiş denizyıldızı türlerinde ise kardiyak mide ağzıdan dışarı çıkarak içi dışına çevrilir ve avı kaplayarak sindirime başlar. Av eğer bir midye ise denizyıldızı tüp ayakları ile midyenin kabuklarını aralayarak midesinin küçük bir kısmını içere sokar ve sindirimi sağlayacak enzimleri salgılar. Mide ile kısmen sindirilmiş av daha sonra merkezî diskin içine geri çekilir. Burada besin her zaman gövde içinde kalan pilorik mideye aktarılır.33 Kardiyak midenin dışarı çıkması ve tekrar içeri girmesi NGFFYamid olarak bilinen bir nöropeptid ile tetiklenir.34
Gövdelerinin dışında besinleri sindirebilme yetenekleri nedeniyle denizyıldızları ağızlarından çok daha büyük avları yiyebilirler. Besinleri arasında midyeler, istiridyeler, küçük balıklar, eklem bacaklılar ve karından bacaklılar bulunur. Bazı denizyıldızları saf etobur değildirler ve ana besinlerinin yanı sıra su yosunları ve organik detritus ile de beslenirler. Deniz suyunda bulunan besin parçacıklarını yapışkan sümük lifleri ile yakalar ve siller yardımıyla ağızlarına taşırlar.35
Denizyıldızlarının azotlu ana atığı amonyaktır. Ayrı bir boşaltım organına sahip olmadıklarından atık amonyak difüzyon yoluyla tüp ayaklar ve papulalardan atılır.36 Vücut sıvısı içinde fagosit hücreler ve ambulakral sistemde de bulunan sölomositler vardır. Bu hücreler atık maddelerin etrafını kaplayarak papulaların uçlarına kadar ulaşırlar ve burada gövde duvarının bir kısmı dışarı açılarak atık madde deniz suyuna karışır. Bazı atıklar pilorik bezler vasıtasıyla dışkılanır.37
Denizyıldızlarının osmoregülasyon mekanizmaları yoktur ve vücut sıvıları kendilerini çevreleyen deniz suyu ile aynı tuz derişimine sahiptir. Bazı türler görece düşük tuzluluk oranını tolere edebilse de osmoregülasyon mekanizmasının olmaması denizyıldızlarının tatlısuda ve haliçlerde yaşamamasının muhtemelen nedenidir.38
Her ne kadar denizyıldızlarının belirgin duyu organları olmasa da dokunmaya, ışığa, sıcaklığa, oryantasyona ve çevrelerindeki suyun durumuna karşı duyarlıdırlar. Tüp ayaklar, dikenler, pediseller dokunmaya karşı duyarlıdır. Tüp ayaklar, özellikle de kolların ucunda bulunanlar aynı zamanda kimyasallara karşı da duyarlıdır ve bu sayede besin gibi koku kaynaklarını tespit edebilirler.39 Kolların ucunda her biri 80 ila 200 kadar basit gözden oluşan göz benekleri bulunur. Bu benekler ışığa tepki veren pigmentli epitelyel hücrelerden oluşur ve hem kendilerini koruyan hem de ışığın odaklanmasını sağlayan kalın ve şeffaf bir deri tabakası ile kaplıdırlar. Birçok denizyıldızında vücutlarının diğer bölgelerinde tekil fotoreseptör hücreler bulunur ve göz beneklerinin üstü örtülüyse bile ışığa tepki verebilirler.40
Denizyıldızlarında merkezî beyin olmasa da karmaşık bir sinir sistemleri vardır. Bu sinir sistemi ağzın çevresindeki sinir halkası ile kollarda ambulakral oluk ile paralel olarak uzanan radyal sinirlerden oluşur. Periferik sinir sistemi iki sinir ağından ibarettir: epidermiste bulunan duyusal sinir sistemi ile sölomik boşluğun cidarlarında bulunan motor sinir sistemi. Dermisten geçen nöronlar iki sistemi birbirine bağlar.41 Sinir halkaları ile radyal sinirlerin hem duyusal hem de motor bileşenleri vardır ve denizyıldızının denge ve yön sistemlerini koordine ederler.42 Duyusal bileşen duyu organlarından girdileri alırken motor bileşenler tüp ayakları ve kasları kontrol eder. Denizyıldızı eylemlerini planlama yetisine sahip değildir. Eğer kollardan biri çekici bir koku algılarsa baskın hâle gelir ve geçici olarak diğer kolları baskılayarak ava doğru denizyıldızının hareketini başlatır. Bu mekanizmanın nasıl çalıştığı tam olarak anlaşılamamıştır.43
Gövde boşluğu içinde dolaşım ya da hemal sistem bulunur. Kan damarları üç halka oluşturur: Ağız çevresinde bulunan hiponöral hemal halka, sindirim sitemi çevresinde bulunan gastrik halka ve aboral yüze yakın olan genital halka. Kalp dakikada altı kere atar ve üç halkayı birbirine bağlayan dik bir kanal olan aksiyel damarın tepesinde bulunur. Her kolun tabanında çift olarak gonadlar bulunur ve genital halkadan kolun ucuna kadar gonadlardan yatay bir kan damarı geçer. Bu damarın ucu kördür ve içinde sürekli bir kan akışı yoktur. Kan sıvısı ya da sölomik sıvı pigment içermez ve soluma işlevi yok gibidir; muhtemelen besin maddelerinin vücut içinde taşınmasına yaramaktadır.44
Denizyıldızı aralarında kolesterolün steroidal türevi ve sfingozinin yağ asidi amitleri de olmak üzere, lipitler şeklinde çok sayıda ikincil metabolit üretir. Steroidlerin çoğu asterosaponinler olarak da bilinen saponinler ve sülfatlı türevleridir. Türden türe fark gösterirler ve tipik olarak genellikle glukoz ve galaktoz gibi şekerlerden altıya kadar molekül ile bunlara bağlanan üç kadar glikosidik zincirden oluşurlar. Sfingozinin uzun zincirli yağ asidi amitleri sıklıkla oluşur ve bazılarının farmakolojik etkileri bulunur. Denizyıldızlarının çeşitli seramidler ve az sayıda alkaloidler de ürettiği bilinmektedir. Bu kimyasalların denizyıldızındaki işlevleri tam olarak araştırılmasa da savunma ve iletişim mekanizmalarında kullanıldığı bilinmektedir. Bazıları beslenme caydırıcısıdır ve savunma amaçlı kullanılır. Diğerleri pedisellere denizyıldızının aboral yüzeyinde diğer organizmaların yerleşmesini önlemeye yardımcı olur. Bazıları alarm feromonları ve kaçırıcı kimyasallardır ve salındıklarında akraba denizyıldızlarında benzer tepkiler oluşturur ama çoğunlukla potansiyel avlarda kaçmayı tetikler.45 Bu bileşiklerin muhtemel farmakolojik ve endüstriyel kullanımlarda etkinlikleri üzerine araştırmalar yapılmaktadır.46
Denizyıldızı türlerinin çoğu ayrı eşeylidir, yani ayrı erkek ve dişi bireyleri vardır. Gonadlar kolların içinde bulunduğu için erkek ve dişi bireyler dışarıdan ayırt edilemez; ancak yumurta ya da sperm bıraktıklarında eşeyleri ortaya çıkar. Bazı türler hermafrodittir ve yumurta ile sperm aynı birey tarafından aynı anda oluşturulur. Bunların bazı türlerinde ovotestis adı verilen aynı gonad bu oluşumu sağlar.47 Bazı denizyıldızı türleri ise yaşamlarının bir bölümünü erkek bir bölümünü ise dişi olarak sürdürürler. Asterina gibbosa türü yaşamına erkek olarak başlar ve yaşlandıkça dişiye dönüşür. Nepanthia belcheri gibi bazı türlerde büyük dişi denizyıldızı ikiye bölünerek çoğalır ve bölünen parçalar iki erkek denizyıldızı olur. Bu erkek denizyıldızları yeteri kadar büyüdüklerinde tekrar dişiye dönüşürler.48
Her denizyıldızında merkezî disk ile kollara arasında yerleşmiş olan ve gametleri bırakan gonad çiftleri bulunur. Döllenme genellikle vücut dışında olsa da birkaç türde iç döllenme de olmaktadır. Türlerin çoğunda suda yüzebilen sperm ve yumurtalar suya salındıktan sonra oluşan embriyo ve larvalar, planktonlar arasında yaşar. Bazı türlerde yumurtalar kayaların altına yapışır.49 Bazı denizyıldızı türleri ise ya döllenmiş yumurtaların üzerine yatarak50 ya da özelleşmiş yapılarda saklayarak kuluçkaya yatar. Kuluçka Pteraster militaris türünde olduğu gibi denizyıldızının aboral yüzündeki keselerde,5152 Leptasterias tenera türünde olduğu gibi pilorik midenin içinde53 ve hatta Parvulastra parvivipara gibi türlerde de gonadların içinde olabilir.54 Yumurtalarının üzerine "oturarak" kuluçkaya yatan denizyıldızı türleri genellikle merkezî disklerini deniz tabanından yukarı kaldırarak kambur bir postür alırlar.55 Pteraster militaris türü kesesine sığmayan yumurtaları suya dağıtarak yalnızca birkaç yumurtayı kesesinde saklar.56 Bu tür kuluçkaya yatan türlerde yumurtalar görece büyüktür ve embriyonun beslenmesi için gerekli besin maddeleri taşırlar, dolayısıyla bu tür denizyıldızları larva evresinden geçmeden doğrudan minyatür denizyıldızları olarak gelişirler.57 Parvulastra parvivipara türü genç denizyıldızları kuluçka kesesinde bulunan diğer yumurta ve embriyolar ile beslenirler.58 Özellikle larva gelişmesi için uygun olmayan kutup denizleri ve derin sularda yaşayan türlerde59 ve yalnızca birkaç yumurta üreten türlerde6061 kuluçkaya yatma sık karşılaşılan bir süreçtir.
Tropiklerde fitoplanktonun çokluğu denizyıldızı larvalarının beslenmesine yardımcı olur. Yumurta ve spermler yılın herhangi bir zamanında suya salınabilir ve her türün kendine özgü bir üreme dönemi bulunur.62 Ilıman bölgelerde bahar ve yaz aylarında besin kaynakları artış gösterir. Yumurta ya da spermini bırakacak olan ilk denizyıldızı bireyin saldığı feromon diğer denizyıldızlarını da çekerek gametlerin eşzamanlı olarak salınması gerçekleşir.63 Archaster typicus gibi bazı türlerde erkek ve dişi bir araya gelerek bir çift oluşturur.64 Psödokopulasyon adı verilen bu davranışta65 erkek üste çıkarak kollarını dişinin kolları üzerine getirir. Dişi suya yumurtalarını salmaya başlayınca erkek de spermlerini salmaya başlar.66 Denizyıldızları çevresel sinyalleri kullanarak yumurtlama ve sperm bırakma zamanının koordine edebilirler. Ayrıca kimyasal sinyaller de üremeye hazırlığı belirtir. Bazı türlerde olgun dişiler deniz suyuna bıraktıkları kimyasallarla spermleri kendilerine doğru çekebilir.67
Denizyıldızı embriyolarının çoğu blastula evresinde yumurtadan çıkar. İlk hücre topu arkenteron adı verilen ilkin bağırsağı oluşturur. Arkenterona girişe blastopor adı verilir ve daha sonra bu anüse dönüşür. Arkenteronun ucu ile birleşen diğer bir açıklık da daha sonra ağza dönüşür. Aynı zamanda dış kısımda bir dizi sil oluşur. Siller büyüyüp genişler ve iki tane kol şeklinde uzantıya dönüşür. Bu dönemde larva bipinnaria olarak adlandırılır. Siller hareket ve beslenme işlevinde kullanılır; ritmik hareketleri fitoplanktonları ağza doğru sürükler.68
Larva gelişiminde sonraki evre brachiolaria evresidir ve kısa üç kol daha büyür. Bu kollar arka kısımda bir emecin etrafındadır ve uçlarında yapışkan hücreler bulunur. Hem bipinnaria hem de brachiolaria larvalar bilateral olarak simetriktir. Gelişimini tamamlayan brachiolaria deniz tabanına göğüs kısmında bulunan kollar ve emeç ile tutunur. Oluşan metamorfoz ile organlar radikal olarak yer değiştirir. Larva gövdesinin sol tarafı genç hayvanın oral yüzü olurken, sağ tarafı da aboral yüzü olur. Bağırsağın bir kısmı yerinde dururken ağız ve anüs yeni yerlerine gider. Gövde boşluğunun bir kısmı dejenere olurken diğer kısmı ambulakral sistemi ve sölomik boşluğu oluşturur. Denizyıldızı artık beşgen ışınsal simetriye sahiptir. Deniz tabanına tutunduğu kısmı geride bırakarak yaşamına serbestçe dolaşan 1 mm çapında genç bir denizyıldızı olarak devam eder. Paxillosida takımı denizyıldızları brachiolara evresinden geçmez ve bipinnaria larva evresinde deniz tabanına tutunduktan sonra doğrudan genç denizyıldızı evresine gelişirler.69
Denizyıldızlarının bazı türleri erişkin iken merkezî disklerinin bölünmesi70 ya da bir ya da daha fazla sayıda kollarının ototomisi yollarıyla eşeysiz olarak üreyebilirler. Hangi eşeysiz üreme yönteminin kullanıldığı denizyıldızı cinsine göre değişiklik gösterir. Tek bir koldan tüm gövdelerini yenileyebilen denizyıldızları arasında bazı türler yalnızca 1 cm'lik bir kol parçasından bile eşeysiz olarak üreyebilmektedir.71 Tek bir koldan bütün bir denizyıldızı geliştirilmesine kuyrukluyıldıza benzemesinden ötürü "komet" denir. Diskinden ya da kolun tabanından denizyıldızının bölünmesi kırılma bölgesi yaratan yapıdaki bir zayıflıkla birlikte görülür.72
Bazı denizyıldızı türlerinin larvaları erişkin olmadan eşeysiz olarak üreyebilmektedir.73 Bu eşeysiz üreme larvaların gövdesinin bazı kısımlarının ototomisi ya da gövdenen daha sonra ayrılacak olan hücrelerin larva gövdesinde büyümeye başlamasıyla olur.74 Böyle üreyebilen larvalar besin kaynaklarının çokluğunu hissettiklerinde normal gelişimden çok eşeysiz üreme yoluna devam ederler.75 Bu tür eşeysiz üreme daha uzun zaman ve daha çok enerji gerektirse de koşullar uygun olduğunda tek bir larvadan birçok erişkin birey üreyebilmektedir.76
Denizyıldızlarının bazı türleri eksik kollarını yenileme ve belirli bir süre sonra yeni bir kola sahip olma özelliğine sahiptir.77 Çok az da olsa bir kısmı tek bir koldan tamamen yeni bir merkezî disk de büyüyebilirken diğerleri bunun için ayrılmış olan kola en azından diskin bir parçasının da bağlı kalmış olmasına gerek duyar.78 Yenilenme aylar ya da yıllar sürebilir79 ve denizyıldızı kol kaybettikten sonra enfeksiyonlara maruz kalabilir. Ayrılmış olan kol merkezî bir disk ile ağzını yenileyip tekrar beslenebilene kadar kolda depolanmış besinlerle yaşamını sürdürür.80 Üreme nedeniyle kol ya da gövdenin ayrılmasının dışında denizyıldızının doğal düşmanları tarafından avlanması sırasında kol kopabilir ya da denizyıldızı kaçma tepkisi olarak kollarını kendisi koparabilir.81 Kolun kopması sinir sinyalleri sayesinde özel bir bağlayıcı dokunun hızlıca yumuşaması ile olur. Bu tip dokular kaçış bağ dokusu olarak adlandırılır ve derisi dikenlilerin çoğunda bulunur.82 Ototomiyi tetikleyen bir faktör tespit edilmiştir ve diğer denizyıldızlarına enjekte edildiğinde bunların da hızlıca kollarını kopardıkları gözlemlenmiştir.83
Denizyıldızlarının yaşam süresi türden türe oldukça farklılık gösterir. Genellikle daha büyük olan ve planktonik larvaları olanların yaşam süresi daha uzundur. Örneğin az sayıda büyük yumurtası olan ve erişkin ağırlığı 20 g olan Leptasterias hexactis türü iki yılda cinsel olgunluğa erişir ve yaklaşık on yıl kadar yaşar.84 Her yıl çok sayıda yumurtayı denize salan ve erişkin ağırlığı 80 g. olan Pisaster ochraceus türü ise cinsel olgunluğa beş yılda erişir ve kaydedilmiş en uzun yaşam süresi 34 yıldır.85
Denizyıldızları da dahil olmak üzere derisi dikenliler içinde bulundukları deniz suyu ile uyumlu, hassas bir iç elektrolit dengesine sahiptir. Bu nedenle yalnızca deniz suyunda yaşarlar ve tatlısularda bulunmazlar.86 Denizyıldızı türleri dünya üzerindeki tüm okyanuslarda yaşar. Yaşam alanları tropikal mercan resifleri, kayalık kıyılar, gelgit havuzları, çamur, kum, kelp ormanları, denizaltı bitkilerinin oluşturduğu alanlardan87 6.000 m derinlikte derin deniz tabanına kadar çeşitlilik gösterir.88 En çok tür çeşitliliği ise kıyıya yakın sularda görülür.89
Türlerin çoğu su yosunları, süngerler, midyeler, deniz salyangozları ve diğer küçük hayvanlarla beslenen genel avcılardır.9091 Bazı türler saprotrofturlar ve çürümekte olan organik maddelerle ve dışkılarla beslenir.9293 Acanthaster planci mercan polipleri ile beslenir.94 Beslenme ve av yakalama özelleşmiş vücut bölümleri ile gerçekleştirilebilir; Pisaster brevispinus özelleşmiş tüp ayaklarıyla deniz tabanında yumuşak kısımları kazarak özellikle midyeler olmak üzere avını ortaya çıkarır.95 Midyelerin kabuğunu tutan denizyıldızı yavaşça midyenin kabuğunu aralayarak dışarı çıkardığı midesini midyenin içindeki yumuşak kısımları sindirmek için içine sokar. Midenin girebilmesi için kabuğun çok az açılması yeterli olabilmektedir.96
Denizyıldızları bulundukları deniz canlıları topluluklarında kilittaşı türlerdir. Görece büyük boyutları, geniş beslenme alışkanlıkları ve çeşitli ortamlara uyum sağlayabilmeleri ekolojik açıdan denizyıldızlarını önemli kılmaktadır.97 Aslında "kilittaşı türler" terimi ilk olarak Robert Paine tarafından 1966 yılında Pisaster ochraceus denizyıldızını tanımlamak için kullanılmıştır.98 Washington eyaletinde sığ gelgit bölgelerini araştıran Paine, P. ochraceus denizyıldızının avlanma özelliklerinin türlerin çeşitliliği için ana faktör olduğunu gözlemlemiştir. Belirli kıyı şeritlerinden deneysel olarak bu tepe avcının çıkarılması tür çeşitliliğinin azalmasına ve Mytilus cinsi midyenin besin kaynakları ve alan konusunda diğer organizmalara baskın çıkmasına neden olmuştur.99 Benzer sonuçlar 1971 yılında yapılan bir çalışmada Yeni Zelanda'da Stichaster australis denizyıldızı için de gözlemlenmiştir. S. australis türünün bölgeye yerleştirilmiş midyeleri iki ila üç ay içinde yok ettiği, S. australis{{'}}in ortadan kaldırıldığı bölgelerde de midyelerin kısa sürede sayılarını aşırı şekilde artırdığı ve bölgedeki biyoçeşitliliği tehdit ettiği gözlemlenmiştir.100
Hepçil Oreaster reticulatus denizyıldızının beslenme aktivitesinin Virgin Adaları'nın kumluk ya da deniz bitkisi örtülü tabanlarında mikroorganizmaların çeşitliliğini, dağılımını ve çok sayıda bulunmasını düzenlediği görülmektedir. Bu denizyıldızları deniz tabanındaki çökeltileri karıştırarak üzerlerindeki su yosunlarını temizler.101 Deniz tabanında oluşan bu hareketten hoşlanmayan organizmalar yerlerini temiz çökeltileri kısa sürede kolonize eden diğer organizmalara bırakır. Ayrıca göçmen olan bu denizyıldızının beslenme aktivitesi farklı organik maddelerden oluşan koloniler çıkmasına yardım ettiği için bunlarla beslenen balık, yengeç ve denizkestanelerinin dağılımı ve populasyonları üzerinde önemli bir rol oynar.102
Denizyıldızlarının bazen ekosistemler üzerinde olumsuz etkileri olmaktadır. Avustralya'nın kuzeydoğusunda ve Fransız Polinezyasında Acanthaster planci mercan resiflerine çok önemli zararlar vermiştir.103104 Polinezya'da yapılan bir araştırmada göçmen denizyıldızlarının 2006 yılında gelişiyle birlikte mercan resiflerinin kapladığı alan üç yıl içinde %50'den %5'e kadar düşmüştür. Bu durum bentik alanda yaşayan tüm canlılar üzerinde olumsuz bir etki yaratmıştır.105 Asterias amurensis istilacı türler arasında bulunan az sayıda derisi dikenliler türünden biridir. Larvalarının 1980'lerde muhtemelen gemilerin balast suyuyla birlikte Japonya'dan Tasmanya'ya ya geldiği düşünülmektedir. Bu denizyıldızı o zamandan beri sayısını o kadar çok artırmıştır ki artık ticari değeri bulunan midye popülasyonlarını tehdit etmektedir. Dolayısıyla da artık zararlı hayvanlar arasında görülmektedirler.106
Denizyıldızları; kendi türleri, başka denizyıldızları, tritonlar, yengeçler, balıklar, martılar ve deniz samurları tarafından avlanırlar.107108109110 Denizyıldızlarının ilk savunma hattını vücutlarında bulunan ve kötü bir tadı olan saponinler oluşturur.111 Astropecten polyacanthus gibi bazı denizyıldızları tetrodotoksin gibi güçlü toksinler içerirken Pteraster tesselatus gibi türler ise yüksek miktarlarda tiksindirici özelliğe sahip sümük salgılar. Kalın plakçıklar ve dikenlerle gövdeleri koruma altındadır.112 Keskin dikenlerle kaplı olan, toksinler içeren ve parlak uyarıcı renklere sahip olan Acanthaster planci potansiyel avcılar için çekici değildir.113 Bazı türler zarar görebilecek olan tüp ayaklarını ve kollarının ucunu ambulakral oluklarının çevresindeki dikenler ve kollarının ucundaki kalın plakçıklarla korurlar.114
Bazı denizyıldızı türleri bazen Vibrio cinsi bakterilerin neden olduğu kötü beslenme durumundan muzdariptir;115 ancak daha yaygın olan ve ara sıra görülen kötü beslenme sonuçlu tükenme hastalığı denizyıldızları arasında kitlesel ölümlere neden olur. Bu hastalığın nedenleri henüz belirlenememiştir. Patojenik bakteri görülmemesine rağmen bu salgın hastalığın viral ya da mantar enfeksiyonu kaynaklı olduğu düşünülmekte ancak neden olan mikroorganizma tespit edilememektedir.116 Tek hücreli Orchitophrya stellarum{{'}}un denizyıldızlarının gonadlarını enfekte ettiği ve dokulara zarar verdiği bilinmektedir.117 Denizyıldızları yüksek sıcaklıklardan zarar görürler. Deneyler sonucunda P. ochraceus denizyıldızının vücut sıcaklığı 23 °C'ye ulaştığında beslenme ve üreme hızlarının düştüğü, 30 °C'ye çıktığında da öldükleri gözlemlenmiştir.118119 Bu türün kendine özgü bir özelliği gelgit sırasında deniz suyunun geri çekilmesiyle güneş ışınlarına maruz kaldığında deniz suyunu absorbe ederek gövdesini serin tutmaktır.120 Ayrıca merkezî diskini ve mide gibi yaşamsal organlarını korumak için kollarıyla ısıyı absorbe ettiği de görülmektedir.121
Denizyıldızları ve diğer derisi dikenliler deniz kirliliğine karşı duyarlıdırlar.122 Asterias rubens deniz ekosistemleri için bir biyoendikatör olarak görülmektedir.123 2009 yılında yapılan bir araştırma P. ochraceus denizyıldızının okyanusların asitlenmesinden diğer kalkerli iskeletlere sahip hayvanlar kadar etkilenmediği ortaya çıkarılmıştır. Bu hayvanların iskeletlerindeki kalsiyum karbonattan oluşan yapılar pH azaldıkça çözünmektedir ancak araştırmacılar P. ochraceus{{'}}un 21 °C derece sıcaklıkta 770 ppm karbondioksite (gelecek yüzyıl sonuna kadar beklenen değerlerden daha fazla) maruz kaldığında görece etkilenmediğini görmüştür. Bu durumda hayatta kalmalarının nedeni muhtemelen karbonat eksikliğinde daha fazla et doku üreten iskeletlerinin yumrulu yapısıdır.124
Derisi dikenlilerin bulunan ilk fosilleri Kambriyen döneme aittir. İlk fosillerin çoğu kolayca korunabilmiş olan denizkestanelerinin sert kabuklarıdır. Asterozoa alt şubesine ailt bilinen ilk fosiller ise Ordovisyen'e aittir. Bu fosiller hem denizyıldızlarının hem de yılan yıldızlarının özelliklerini gösteren Somasteroidea sınıfına aittir. Günümüz denizyıldızları ve yılan yıldızlarının muhtemelen bu sınıfa ait ortak bir ataları bulunmaktadır.125 Denizyıldızlarının öldükten sonra çürüme esnasında daha sert olan iskelet yapılarının ayrılması nedeniyle fosillerine sık olarak rastlanmaz. Yine de tam iskelet yapılarının saklandığı bazı fosil yatakları bulunmaktadır.126
Paleozoik zamanın sonlarına doğru deniz zambakları ve Blastoidea en baskın derisi dikenlilerdi ve du dönemden kalma bazı kireçtaşı yataklarında yalnızca bu hayvanlardan oluşan fosiller bulunur. Devoniyen'in ve Permiyen'in sonlarında görülen iki kitlesel yokoluş sonucunda Blastoidea'nın tamamen soyu tükenmiş ve deniz zambaklarının yalnızca birkaç türü soyunu devam ettirebilmiştir.127 Bu kitlesel yokoluşlarda birçok denizyıldızı türünün de soyu tükenmiştir ancak hayatta kalan türler Jura'nın başında ve ortasında geçen 60 milyon yıllık sürede tekrar türlerini çeşitlendirebilmişlerdir.128129 2012 yılında yapılan bir araştırmada denizyıldızlarının çok hızlı türleşebildiği bulunmuştur. Son 6.000 yıl içinde Cryptasterina hystera ve Cryptasterina pentagona denizyıldızlarının larva gelişiminde çeşitlenme olmuş ve ilki gövde içinde döllenme ve larva gelişimini adapte ederken ikincisi suda döllenmeye devam etmiştir.130
Yaşayan denizyıldızları, Neoasteroidea, Paleozoik zamanda yaşayan atalarından morfolojik olarak ayrıdırlar. Sınıfın taksonomisi görece istikrarlıdır; ancak Paxillosida ile Velatida'nın durumu konusunda tartışmalar devam etmektedir. Filogenetik veriler derinsu deniz papatyalarının Concentricycloidea adı altında ayrı bir sınıf oluşturduğunu ve hatta Velatida'nın tamamının ayrı bir sınıf olabileceğini önermektedir.131
Bu takımda yer alan türlerin küçük ve esnek merkezî diskleri, 6 ila 20 arasında ince uzun ayakları vardır. Marjinal plakları tek sıradır; disk plakları birbirine kaynamış bir halka şeklindedir; aboral plaklarının sayısı azdır; pediselleri çaprazdır; kollarında birkaç sıra uzun diken bulunur. Antarktika'da sığ sularda yaşayan birkaç türü dışında tamamına yakını derinsuda yaşar.133134 Bazı türlerinde tüp ayakların ucu yuvarlaktır ve emeçleri yoktur.135
Bu takımın üyeleri üç kemikçik ile kısa bir saptan oluşan farklı bir pedisel yapısına sahiptir. Gövdeleri genellikle sağlam görünüşlüdür137 ve düz emeçleri olan tüp ayakları genellikle dört sıra olarak dizilmiştir.138 Asterias rubens gibi ılıman bölgelerde yaşayan türlerin yanı sıra soğuk suda ve derinsularda yaşayan türleri de bulunur.139
Bu denizyıldızlarının oldukça esnek kolları vardır ve derinsularda yaşarlar. Kolların iç yan yüzlerinde kendilerine özgü uzunlamasına kas demetleri bulunur.141 Bazı türlerinin tüp ayaklarında emeç yoktur.142
Evrimsel olarak daha ilkel denizyıldızlarına sahip olan bu takımın üyeleri beslenmek için midelerini dışarı çıkarmaz; anüsleri yoktur ve tüp ayaklarında da emeç yoktur. Aboral yüzlerinde çok sayıda papula vardır. Marjinal plaklara ve paksillere sahiptirler. Genellikle kum gibi yumuşak tabanlı yerlerde yaşarlar.144 Larva gelişiminde brachiolaria evresinden geçmezler.145 Astropecten polyacanthus bu takımın bir üyesidir.146
Bu takımda bulunan türlerin çoğunda pedisel yoktur ve diskleri ile kolları üzerinde küçük marjinal plaklı ya da marjinal plaksız hassas bir iskelet yapısına sahiptirler. Aboral yüzde sayısız küçük dikenleri bulunur.148149 Echinaster sepositus bu grupta yer alır.150
Bu takımın üyelerinin çoğu beş kolludur ve emeçli iki sıra tüp ayakları bulunur. Kolları ve disklerinde belirgin marjinal plaklar vardır. Bazı türleri paksillere sahiptir, bazılarında da iskelet plaklarının içine girebilen kıskaç şeklinde pediseller görülür.152 Dermasterias imbricata153 bu takımda yer alır.
Bu takımda genellikle derinsularda yaşayan ve dünyanın tüm soğuk sularında yaşayan denizyıldızları vardır. Beşgen ya da yıldız şekilli ve beş ila on beş arasında kolludurlar. İskeletleri iyi gelişmemiştir ve aboral yüzeylerinde geniş alana yayılmış papulalar ile dikensi pedisellere sahiptirler.155 Pteraster tesselatus bu takımda yer alır.156
Asteroidea içinde soyu tükenmiş gruplar şunlardır:158
Morfolojik özellikler yetersiz kaldığından Asteroidea'nın filojenisini çözümlemek zordur.161 Gale tarafından 1987 yılından önerilen filojeni şöyledir:162163
Blake tarafından 1987 yılında önerilen filojeni:164165
Daha sonraları, 2000 yılında yapılan ve moleküler kanıtları kullanan çalışmalar konuya çözüm getirememiştir.166 2011 yılında yeni moleküler kanıtlarla birlikte Janies ve meslektaşları derisi dikenlilerin filojenisinin zor olduğunu ve yaşayan derisi dikenlilerin toplam filojenisinin seçilen analitik metoda göre değişiklik gösterebildiğini belirtmişlerdlr. Yalnızca yaşayan denizyıldızlarını, geleneksel olarak kullanılan takım adlarıyla birlikte bir filojeni sunmuşlardır. Solasteridae, Velatida'dan ayrılmış ve Spinulosida bölünmüştür:167
Denizyıldızları, kordalılar ile birlikte ikincil ağızlılardan olduğundan üreme ve gelişim ile ilgili bilimsel çalışmalarda kullanılırlar. Dişiler kolayca izole edilebilen çok sayıda oosit üretir ve bunlar mayoz bölünme öncesinde saklanabilir; daha sonra 1-metiladenin yardımıyla tam bölünme için harekete geçirilebilirler.168 Denizyıldızlarının oositleri büyük ve şeffaf olmaları, oda sıcaklığında deniz suyunda tutulabilmeleri ve hızlı büyümeleri nedeniyle bu tür araştırmalar için çok uygundur.169 Kolay üreyebilen ve laboratuvarda saklanabilen Patiria pectinifera bu amaçla model canlı olarak kullanılır.170
Başka bir araştırma alanı da denizyıldızının kaybettiği vücut parçalarını yenileme yeteneğidir. Erişkin insanların kök hücreleri farklılaşma konusunda çok yetenekli değildir ve denizyıldızlarının yeniden büyüme, vücut parçalarını yenileme ve klonlama süreçlerini anlamanın tıp alanında yeni gelişmelere yol açması mümkün olabilir.171
Avustralya Aborjinlerinin anlattığı bir efsanede172 bazı hayvanların okyanusu geçmek için kanoya ihtiyaçları olduğu ve kanosunu ödünç vermeyi reddeden balinayı denizyıldızının nasıl masallar anlatarak, balinanın parazitlerini temizleyerek meşgul ettiği ve diğer hayvanların da kanoyu çaldığı anlatılır. Efsanenin sonunda kandırıldığını anlayan balina denizyıldızını döver ve yamyassı hâle getirir ki denizyıldızları günümüzde hâlâ bu şekle sahiptir.173
Yaygın olarak anlatılan bir öykü deniz kıyısında yürüyen bir adamın sahile vurmuş denizyıldızlarını birer birer denize atan bir gençle karşılaşmasını anlatır. Neden böyle yaptığı sorulunca genç gelgitle birlikte suyun çekilmesiyle güneş altında kalan denizyıldızlarının öleceğini belirtir. Adam gence kilometrelerce sahil ve binlerce denizyıldızı olduğunu ve bu çabanın ne fark ettireceğini sorunca genç yere eğilip bir denizyıldızını daha denize doğru fırlatır ve "Bunun için fark etti." der.174
1900 yılında kaydedilen Hawaii'ye ait kralların yaradılış ile ilgili eski bir duasında "yaratılmamış tanrı"lar arasında mercan böceği ve yer solucanı ile birlikte denizyıldızı da anlatılır.175
Nickelodeon kanalının SüngerBob KareŞort adlı çizgi filminin ana karakteri SüngerBob KareŞort'un en yakın arkadaşı Patrick Yıldız adında bir denizyıldızıdır.176
Denizlerde yaygın olarak bulunan denizyıldızları besin maddesi olarak çok az kullanılmaktadır. Bunun nedeni muhtemelen türlerinin çoğunun gövdelerinin küçük kemikçiklerden oluşması ve birçok türünün gövdesinin kötü bir tada sahip saponinleri177 ve bir kısmının da zehirli olan tetrodotoksinleri178 içermesidir. Bazı türlerinin midyelerle beslenmesi sonucu felce neden olan zehirlenmelere yol açabilirler.179 Bazı denizyıldızları Çin'de180 Japonya'da181182 ve Mikronezya'da183 besin maddesi olarak kullanılabilmektedir.
Denizyıldızları bazen denizlerden toplanarak hatıra olarak turistlere satıldığı gibi akvaryumlarda da gösterilmek üzere kullanılabilmektedirler. Özellikle Oreaster reticulatus türü kolay erişilebilirliği ve belirgin renkleri nedeniyle Karayiplerde yaygın olarak toplanmaktadır. 20. yüzyılın ortalarında Karayiplerde yaygın olarak bulunan bu türün sayısı bu nedenle oldukça azalmıştır. Florida'da bu tür tehdit altında türler arasındadır ve koleksiyonu yasa dışıdır. Yine de yaşadığı yerlerde toplanıp satılmaktadır.184 Benzer durum Hint-Pasifik okyanusunda yaşayan Protoreaster nodosus türü içinde geçerlidir.185
Orijinal kaynak: denizyıldızı. Creative Commons Atıf-BenzerPaylaşım Lisansı ile paylaşılmıştır.
http://www.delinetciler.org/deniz-canlilari/73813-deniz-yildizi-hakkinda-bilgi-deniz-yildizi-ve-ozellikleri.html . ↩
Ruppert et al., 2004. s. 876 ↩
Ruppert et al, 2004. pp. 888–889 ↩
in Lawrence (2013) ↩
Ruppert et al., 2004. ss. 879–883 ↩
Ruppert et al., 2004. ss. 886–887 ↩
Ruppert et al., 2004. s. 885 ↩
Ruppert et al., 2004. ss. 883–884 ↩
Ruppert et al., 2004. s. 886 ↩
Ruppert et al., 2004. ss. 887–888 ↩
Lawrence (2013) içinde ↩
in Lawrence (2013) ↩
in Lawrence (2012) ↩
Lawrence (2013) ↩
in Lawrence (2013) ↩
in Lawrence (2013) ↩
in Lawrence (2013) ↩
in Lawrence (2013) ↩
Ne Demek sitesindeki bilgiler kullanıcılar vasıtasıyla veya otomatik oluşturulmuştur. Buradaki bilgilerin doğru olduğu garanti edilmez. Düzeltilmesi gereken bilgi olduğunu düşünüyorsanız bizimle iletişime geçiniz. Her türlü görüş, destek ve önerileriniz için iletisim@nedemek.page