yarasa ne demek?

Yarasalar, ön ayakları kanat olarak uyarlanmış ve doğal olarak gerçekten uçabilen Chiroptera takımında sınıflandırılan memelilerdir. Yarasalar, üzerleri zar ve patagium ile kaplı çok uzun ve yayılmış parmaklarıyla kuşlardan daha kolay manevra yaparak uçabilirler. En küçük yaşayan memeli olduğu da iddia edilen yabanarısı yarasası 29 ila 34 mm. boyunda, 15 cm. kanat açıklığına sahip ve 2 ila 2,6 gram ağırlığındadır. En büyük yarasalar da "uçan tilki" adı verilen Pteropus cinsi yarasalardır. Acerodon jubatus türü 1,6 kg ağırlığındadır ve kanat açıklığı 1,7 m'yi bulur.

Kemiricilerden sonra memelilerin ikinci en büyük takımı olan yarasalar 1.200'den fazla türü ile dünya üzerinde tüm sınıflandırılmış memelilerin yaklaşık %20'sini oluşturur. Yarasalar geleneksel olarak iki alt takıma ayrılırdı: Meyve yiyen büyük yarasalar (Megachiroptera) ve ekolokasyon kullanan küçük yarasalar (Microchiroptera). Ancak son zamanlarda bulunan –daha çok genetik– kanıtlar doğrultusunda takım Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera olarak ikiye ayrılmıştır ve küçük yarasaların bâzı türleri büyük yarasalar ile ilk takımda sınıflandırılmıştır. Yarasaların çoğu böcekçildir ve kalanların çoğu da meyvecildir. Birkaç tür böceklerden başka hayvanlarla beslenir; örneğin Yeni Dünya'ya özgü vampir yarasalar çeşitli memelilerin ve büyük kuşların kanını emerek beslenirler. Yarasaların çoğu gececildir ve çoğu mağaralarda ya da başka korunaklarda tünerler. Bu davranışın nedeninin avcılardan kaçmak olup olmadığı bilinmemektedir. Aşırı soğuk bölgeler dışında yarasalar tüm dünyaya yayılmışlardır. Çiçeklerin polenlerini taşıma ve tohumları yayma gibi görevlerle ekosistemleri içinde önemli yere sahiptirler ve çoğu tropikal bitki bu hizmetler için tamamen yarasalara bağımlıdır.

Yarasalar, tehdit oluşturmanın yanı sıra insanlara yararlı da olmaktadır. Yarasa dışkısı mağaralardan guano olarak toplanır ve gübre olarak kullanılır. Haşere böcekleri yiyen yarasalar pestisit gereksinimini azaltır. Bazen turistlerin görmek isteyeceği kadar çok sayıda olabilirler ve Asya ile Pasifik Kıyılarında besin olarak tüketilirler. Kuduz gibi birçok patojenin doğal konaklarıdır ve çok hareket ettikleri, sosyal hayvanlar oldukları ve uzun yaşadıkları için çok kolay hastalık yayabilirler. Birçok kültürde yarasalar genellikle karanlık, kötü niyet, cadılık ve büyücülük, vampirler ve ölümle bağdaştırılırlar.

Etimoloji

Dîvânü Lugati't-Türk'te "Aya Yersgü: Yarasa. Çiğilce. Bir takımları yarısa derler." diye geçer.1 Tuncer Gülensoy'a göre "*yarı 'deri+sa'" kelimesinden türetilmiş olabilir.2 Osmanlıcada Arapçadan geçen "huffâş" (خفاش) kelimesi kullanılır. Nişanyan Sözlük'e göre yarsıġu veya yarasa "yarasa" sözcüğünden evrilmiştir ve yarsı- "iğrenmek, tiksinmek" fiilinden Eski Türkçe +gU ekiyle türetilmiş olabilir ancak bu kesin değildir.3

Anatomi ve fizyoloji

Kafatası ve dişler

Kafa ve dişlerin şekli türlere göre değişiklik gösterir. Genel olarak büyük yarasaların burunları daha uzun, göz çukurları daha büyük ve kulakları daha küçük olur. Bu şekilde köpeğe benzer bir görünüşe sahip oldukları için de "uçan tilkiler" olarak anılırlar.4 Küçük yarasalarda uzun burun nektar ile beslenmeyle bağlantılı iken5 vampir yarasaların burnu daha büyük kesici ve köpek dişlerine yer açmak için daha küçüktür.6

Küçük böcekçil yarasaların 38 kadar dişi olurken vampir yarasaların 20 kadar dişi vardır. Kalın kabuklu böceklerle beslenen yarasaların daha az ama daha büyük dişleri olur; köpek dişleri uzundur ve daha yumuşak gövdeli böceklerle beslenen yarasalara göre alt çeneleri daha sağlamdır. Nektar ile beslenen yarasalarda ise köpek dişleri uzunken azı dişleri küçüktür. Meyve ile beslenen yarasalarda azı dişlerinin üstü ezmek için uyum sağlamıştır.7 Bu beslenme davranışları hem büyük hem de küçük yarasalar için geçerlidir. Vampir yarasaların üst kesici dişlerinde mine olmaması sayesinde jilet keskinliğindedirler.8 Küçük yarasaların ısırma kuvveti kuvvet kazancı sayesinde oluşur ve bu şekilde böceklerin sertleşmiş kabuklarını ve meyvelerin kabuklarını ısırabilirler.9

Kanatlar ve uçuş

Yarasalar, süzülerek uçan uçan sincapların aksine gerçekten uçma yeteneğine sahip tek memelilerdir.10 En hızlı uçabilen yarasa olan Tadarida brasiliensis 160 km/h yer süratine ulaşabilir.11

Yarasaların parmak kemikleri düzleşmiş kesitleri ve uçlara doğru düşük kalsiyum düzeyleri sayesinde diğer memelilere göre çok daha esnektir. Kanat gelişimi için gerekli bir özellik olan parmak kemiklerinin uzaması kemik morfojenik proteinlerinin (Bmp) artışı sayesindedir. Embriyo gelişimi sırasında Bmp işaretlemesini kontrol eden gen Bmp-2 yarasaların önayaklarında artmış ifadeye maruz kalır ve sonucunda da parmak kemikleri uzar. Bu kritik genetik değişiklik uçmak için özelleşmiş uzuvların oluşmasına yardımcı olur. Yaşayan yarasalar ile Eosen fosillerindeki yarasaların önayak parmaklarının göreceli orantıları kıyaslandığında önemli farklılıklar görülmemesi yarasa kanat morfolojisinin 50 milyon yıldan üzün bir süredir değişmediğini göstermektedir.12 Uçuş sırasında kemikler hem bükülme hem de kayma gerilimine maruz kalır. Bükülme gerilimleri karasal memelilerden daha azdır ancak kayma gerilimi daha fazladır. Yarasaların kanat kemiklerinin kopma gerilim noktası kuşların kanat kemiklerinden biraz daha düşüktür.13

Diğer memelilerde olduğu gibi ve kuşların aksine önkolun ana bileşeni radiustur. Yarasaların hepsi bilekten çıkan beş uzamış parmağı bulunur. Başparmak ileri doğru bakar ve kanadın hücum kenarını desteklerken diğer parmaklar kanat zarındaki gerilimi desteklerler. İkinci ve üçüncü parmaklar kanat ucu boyunca uzanır ve aerodinamik sürükleme kuvvetine karşı kanadın ileri doğru çekilmesine yardımcı olurlar ve bu şekilde kanatlar teruzor kanadı kadar kalın olmak zorunda değildir. Dördüncü ve beşinci parmaklar bilekten firar kenarına doğru gider ve gergin zara doğru havanın itmesiyle oluşan bükülme kuvvetini iter.14 Esnek eklemleri sayesinde yarasalar süzülerek uçan memelilerden daha iyi manevra yapabilir ve daha beceriklidirler.15

Yarasaların kanatları kuşların kanatlarından çok daha incedir ve daha çok kemik içerir ve böylece daha çok kaldırma ve daha az sürüklenme ile kuşlardan daha iyi manevra yapabilerek uçabilirler.16 Kanat çırparken yukarıya doğru hareket sırasında kanatlarını vücutlarına doğru toplamaları uçuş sırasında %35 enerji korumalarını sağlar.17 Kanat zarları hassastır ve kolaylıkla yırtılabilir18 ama tekrar büyüyebilir ve küçük yırtıklar çabuk iyileşir.1920 Kanatların yüzeyinde küçük yumrular üzerinde dokunmaya duyarlı ve Merkel hücresi denen duyu organları vardır; bu hücreler insanların parmak ucunda da bulunur. Bu duyarlı alanlar yarasalarda farklıdır; her yumrunun merkezinde ince bir kıl bulunur ve böylece hava akışını algılayıp değişikliğine uyum sağlamaya izin verir. Asıl yararları uçmak için en etkin hızı tespit etmek ve perdövitesi engellemektir.21 Böcekçil yarasalar bu taktil kılları uçarken avlarını yakalamak için karmaşık manevralar yaparken de kullanıyor olabilir.22

Kanat zarına patagium adı verilir. Kanat zarı kol ve parmak kemiklerinin arasında gerilmiştir ve gövdenin yanları boyunca arka ayaklara ve kuyruğa kadar iner. Bu deri zar bağ doku, elastik fibriller, sinirler, kaslar ve damarlardan oluşur. Kaslar uçuş sırasında zarı gergin tutar.23 Kuyruğun patagiuma bağlı olmas seviyesi türler arasında farklılık gösterir; bazılarının tamamen serbest kuyrukları olduğu gibi bazıları tamamen kuyruksuzdur.24 Bir kat epidermis ve dermis tabakası ile kıl kökleri ile ter bezlerine sahip yarasanın gövdesindeki deri kanat zarındaki deriden çok farklıdır. Patagium oldukça ince çifte epidermis katından ıluşur ve bu katların arasında kolajen ile elastik fibriller açısından zengin bir bağ doku bulunur. Parmakların arası dışında zarın üzerinde ne kıl kökü ne de ter bezi bulunur.2526 Yarasa embriyoları için apoptozis (hücre ölümü) yalnızca arka ayakları etkiler önayaklar ise daha sonra kanat zarına dönüşecek olan parmaklar arasındaki perdeleri korumaya devam eder. Bükülmez kanatlarının bükülme ve burulma gerilimlerini omuzlara aktardığı kuşların aksine yarasaların esnek kanat zarları sadece gerilmeye dayanır. Uçabilmek için yarasa kanat zarının iskelet ile bağlandığı noktalara içeri doğru bir güç uygulamak zorundadır. Bu şekilde kanat uçlarında kanat yüzeyine dik gelen karşı kuvvet dengelenir. Bu adaptasyon uçuş sırasında kanatlarını kısmen katlayıp yukarı doğru kanat vuruş sırasında kanar açıklığını ve alanını azaltabilen ve süzülebilen kuşların aksine yarasalar kanat açıklıklarını azaltamazlar. Dolayısıyla da yarasalar kuşlar kadar uzun mesafe uçamazlar.27

Nektar ve polen ile beslenen yarasalar, sinek kuşlarına benzer şekilde uçarken havada asılı kalabilirler. Kanatların keskin hücüm kenarlarının yarattığı girdaplar kaldırma sağlar. Kanat eğriliklerini değiştirerek hayvan bu girdapları dengede tutabilir.28

Tüneme ve yürüyüş şekilleri

Uçmadıkları zaman yarasalar ayaklarından tutunarak başaşağı tüneme olarak bilinen pozisyonda dururlar.29 Femurlar kalçalara, uçarken dışarı ve yukarı bükülebilecek şekilde bağlıdır. Arka ayak bileği eklemi kanatların firar kenarının aşağı doğru bükülmesine olanak sağlayacak şekilde esneyebilir. Bu ağaç dallarından aşağı sarkmak ya da tırmanmaktan başka harekete izin vermez.30 Büyük yarasaların çoğu kafaları karınlarına doğru kıvrılmış şekilde tünerken küçük yarasaların çoğu boyunları sırtlarına doğru bükülmüş şekilde tüner. Bu farklılık her iki grubun boyun omurlarının yapısında açıkça görülür.31 Yarasalar tünerken tendonlar ayaklarını kapalı olarak tutmalarına olanak sağlar. Tünekten kalkmak için ayakları açarken kas gücü gereklidir ama tutunmak için bu şekilde kas gücüne gerek kalmaz.

Yerde iken yarasaların çoğu çok hantal bir şekilde yürür. Yalnızca Mystacina tuberculata ve Desmodus rotundus gibi birkaç tür yerde çevik hareket edebilir. Her iki tür de yavaş yavaş yürürken adımlarını birer birer atar ancak daha hızlı giderken katlanmış kanatlarını ileriye atılmak için kullanan D. rotundus iki ayağıyla birden sıçrayarak ilerler. D. rotundus türünün bu hareket şeklini muhtemelen yerde konaklarını izlemek için evrimleşmiş olması muhtemelken M. tuberculata türünün ise bölgelerinde rakip memeli türleri olmaması nedeniyle evrimleşmiş olması muhtemeldir.32

Dahili sistemler

Yarasalar etkili bir dolaşım sistemine sahiptir. Toplardamar çeper kaslarının ritmik kasılmasından ibaret oldukça güçlü bir toplardamar hareketini kullandıkları dikkati çeker. Memelilerin çoğunda toplardamarların çeperleri yalnızca pasif bir direnç gösterir ve oksijeni alınmış kan içlerinden akarken şekillerini korur ancak yarasalarda toplardamarların bu pompalama eylemiyle kanın kalbe geri akışını aktif olarak desteklediği görülmektedir.3334 Gövdeleri görece küçük ve hafif olduğu için yarasalar tünediklerinde kafalarına kan hücum etmesi riski taşımazlar.35

Yarasalar, büyük bir miktarda sürekli oksijen akımına ihtiyaç duyan dolayısıyla da çok enerji harcayan uçma eyleminin gerekliliklerini sağlamak için oldukça iyi uyum sağlamış bir solunum sistemine sahiptir. Yarasalarda orantısal olarak alveoler yüzey alanı ve akciğer kılcal damar kan hacmi diğer küçük dört ayaklı memelilerin çoğundan daha fazladır.36 Uçuş sırasında solunum döngüsü kanat çırpma döngüsü ile bire bir bağıntı içindedir.37 Memeli akciğerlerinin kısıtları yüzünden yarasalar yüksek rakım uçuşlarına dayanamazlar.38

Yarasaların uçma kaslarının çalışması için çok enerji ve verimli bir dolaşım sistemi gerekir. Uçuş için kullanılan kasların ihtiyaç duyduğu enerji, uçma dışında yollarla hareket eden memelilerin kaslarının ihtiyaç duyduğu enerjinin iki katıdır. Bu enerji tüketimine paralel olarak da uçan hayvanların kanlarındaki oksijen düzeyi karada hareket eden hayvanların iki katı kadardır. vücudun tamamına sağlanan oksijen miktarını kan ikmali kontrol ettiği için dolaşım sistemi de buna uygun olarak cevap vermelidir. Dolayısıyla aynı orantıda bir vücuda sahip karada yaşayan bir memelinin kalbine göre bir yarasanın kalbi üç kat daha fazla büyük olabilir ve daha fazla kan pompalar.39 Kalp debisi doğrudan nabız hızı ve atım hacmine bağlıdır;40 aktif bir küçük yarasanın nabzı dakikada 1000 kere atabilir.41

Oldukça ince zar dokusuyla, bir yarasanın kanadı organizmanın toplam gaz değişimi verimliliğine önemli ölçüde katkıda bulunur.42 Uçmanın yüksek enerji ihtiyacı nedeniyle yarasanın vücudu bu ihtiyacı kanatların patagiumundan gaz değişimi ile karşılar. Yarasanın kanatları açık olduğunda yüzey alanının hacme olan oranında artış olur. Kanatların yüzey alanı toplam vücut yüzey alanının %85'i kadardır dolayısıyla da yararlı miktarda gaz değişimi olasılığını gösterir.43 Kanat zarında deri altı damarlar yüzeye çok yakındır ve oksijen ile karbondioksitin difüzyonuna olanak sağlarlar.44

Yarasaların sindirim sistemi türüne ve beslenme tarzına göre farklı adaptasyonlara sahiptir. Diğer uçan hayvanlarda olduğu gibi enerji gereksinimi ile başa çıkabilmek için besin hızlıca ve verimli bir şekilde işlenir. Böcekçil yarasalar, yedikleri böcekleri daha iyi sindirebilmek için bazı sindirim enzimlerine sahiptir; örneğin böceklerin büyük bir kısmını oluşturan kitini çözebilmek için kitinaz gibi.45 Vampir yarasalar, muhtemelen kan ile beslendikleri için sindirim sistemlerinde malt şekerini çözen maltaz enzimine sahip olmayan tek omurgalılardır. Nektarcıl ve meyvecil yarasalar gıdalarındaki yüksek şeker miktarı nedeniyle böcekçillerden daha fazla maltaz ve sükraz enzimine sahiptirler.46

Yarasaların böbrekleri de beslenmelerine göre adaptasyona uğramıştır. Etçil ve vampir yarasalar yüksek oranda protein tükettikleri için yoğuşuk idrar çıkarabilirler; böbreklerinin ince bir korteksi ve uzun böbrek kabarcıkları olur. Meyvecil yarasalarda bu özellik yoktur ve böbrekleri düşük elektrolitli gıdalarla beslenmeleri nedeniyle elektrolit tutucu olarak uyum sağlamışlardır.; buna uygun olarak böbreklerinin korteksi kalındır ve çok kısa oknik kabarcıkları bulunur.47 Yarasalar uçmaya bağlı olarak daha yüksek metabolik hızlara sahiptir ve dolayısıyla da solunum ile su kaybı da daha yüksektir. Oldukça damarlı zardan oluşan geniş kanatları yüzey alanını artırır ve deriden buharlaşma yolu ile su kaybına neden olur.48 Su kanlarında ve termoregülasyon sistemlerinde iyonik dengeyi sağlamaya ve atık ile toksinlerin idrar yolu ile vücuttan atılmasına yardımcı olur. Eğer yeteri kadar sıvı almazlarsa kan üre azotu zehirlenmesine uğrayabilirler.49

Dişi yarasalarda rahim yapısı da türlere göre değişiklik gösterir, bazılarının iki rahim boynuzu bulunurken bazılarında tek bir anahat odacığı vardır.

Duyular

Ekolokasyon

Küçük yarasalar ile büyük yarasaların bazıları yankı üretmek üzere ultrasonik ses yayarlar. Bu yankıların ses şiddeti subglottik basınca bağlıdır. Darbe frekansının oryantasyonunu kontrol eden yarasaların krikotiroid kasının işlevi önemlidir. Bu kas gırtlağın içindedir ve ses çıkarmaya yardımcı olabilen tek tensor kastır.50 Giden darbelerle dönen yankıları kıyaslayarak beyin ve işitme sisnir sitemi yarasanın çevresinin detaylı imajlarını üretebilir. Bu şekilde yarasalar karanlıkta avlarını algılayıp, yerini tespit eder ve sınıflandırabilirler. Yarasa çağrıları uçan hayvan seslerinin en yükseklerinden biridir ve şiddeti 60 ila 140 desibel arasında değişir.5152 Küçük yarasalar ultrason yaratmak için gırtlaklarını kullanır ve bunu ağızlarından, bazen de burunlarından yayarlar. Burundan yayma nalburunlu yarasalarda (Rhinolophus spp.) daha belirgindir. Küçük yarasa çağrılarının frekansı 14.000 Hz'den 100.000 Hz.'in üzerine kadar çıkabilir ki insan duyma sınırları 20 ila 20.000 Hz. arasındadır.53 Çeşitli yarasa grupları burun deliklerinin çevresinde ve üzerinde burun yaprağı denen ve ses iletiminde rol oynayan etsi uzantılar evrimleştirmiştir.

Düşük görev çevrimli ekolokasyonda yarasalar çağrılarını ve yankıları zamana göre ayırabilirler. Kısa çağrılarını yankılar dönmeden bitirecek şekilde zamanlamalıdırlar. Yarasalar çağrı yaparken orta kulak kaslarını kasarak kendilerini sağır etmezler. Çağrı ile yankı arasındaki zaman farkı bu kasları gevşetip gelen yankıyı duymalarına olanak verir.54 Dönen yankıların gecikme süreleri yarasaya avlarının uzaklığını kestirmeye yardımcı olur.55

Yüksek görev çevrimli ekolokasyonda yarasalar sürekli çağrı yapar ve darbe ile yankı frekansını ayırırlar. Bu yarasaların kulakları belirli bir frekans aralığına ayarlıdır. Yaptıkları çağrı bu frekans aralığının dışındadır ve bu şekilde kendilerini sağır etmezler. Daha sonra uçarken hareket ettikleri için oluşan Doppler etkisinden yararlanarak gelen yankıları duyabildikleri frekans aralığında alırlar. Dönen yankıların Doppler etkisi avlarının hareketş ve yeri hakkında bilgi taşır. Bu yarasalar uçuş hızlarındaki değişikliğin Doppler etkisi üzerindeki değişikliği ile başa çıkmak zorundadırlar. Yaydıkları ses darbe frekansını uçuş hızlarına göre değiştirmeye uyum sağlamışlardır ve böylece yankılar hep optimal duyma aralığında geri gelir.56

Avlarının yerini ekolokasyonla belirlemenin yanı sıra yarasa kulakları güve kanatlarının çırpışmasına, timballi böceklerin çıkardığı seslere ve kırkayaklar ile kulağakaçanlar gibi yerde dolaşan böceklerin hareketlerinin çıkardığı seslere duyarlıdır. Yarasaların kulaklarının iç yüzeyindeki yükseltilerin karmaşık geometrisi ekolokasyon sinyallerini odaklamaya ve avların çıkardığı diğer sesleri pasif olarak dinlemeye yardımcı olur. Bu yükseltilere Fresnel lensin akustik eşleniği gözüyle bakılabilir ve birbirleriyle ilişkisi bulunmayan ay-ay, Afrika küçük lemuru, iri kulaklı tilki, fare lemuru ve başka hayvanlarda da görülür.575859 Yarasalar yankıların dış kulaklarında bir deri çıkıntısı olan tragustan yansımasıyla oluşan girişimleri kullanarak avlarının yerden yüksekliğini kestirebilirler.60

Tekrar tekrar tarama yaparak yarasalar içinde hareket ettikleri çevre ile avlarının doğru bir imajını zihinlerinde oluşturabilirler.61 Kaplan güveleri gibi bazı güve türleri yarasalara kimyasal olarak korundukları ve dolayısıyla da lezzetsiz oldukları uyarısını veren aposematik ultrason sinyalleri yaratarak yarasaların bu özelliklerinden yararlanmışlardır.6263 Kaplan güveleri de dahil olmak üzere bazı güve türleri yarasaların ekolokasyonunu bozmak üzere sinyallar üretebilir. Birçok güve türünün gelen yarasa sinyalinin güvenin uçuş kaslarını düzensizce çalıştırmaya neden olan ve güveyi gelişigüzel kaçış manevralarına sürükleyen timpanal organı adı verilen bir işitme organları vardır.646566

Görme

Çoğu küçük yarasa türünün gözleri küçük ve pek gelişmemiştir dolayısıyla görme keskinliği zayıftır ama hiçbir tür kör değildir.67 Küçük yarasaların çoğu mezofik görme sahibidir yani düşük düzeyde ışığı algılayabilirler halbuki diğer memeliler renkleri görmelerini sağlayan fotopik görme sahibidir. Ekolokasyon yalnızca kısa mesafelerde etkili olduğu için küçük yarasalar görme duyularını tünekleri ve avlanma yerleri arasında gitmek için kullanırlar. Bazı türler morötesini algılayabilir. Bazı küçük yarasaların gövdeleri farklı renklere sahip olduğu için belki renkleri ed ayırt edebilmektedirler.68697071

Büyük yarasalarınsa görme yetenekleri en az insanlar kadar iyi hatta belki de daha iyidir. Görüşleri hem gece hem de gündüz görüşüne uyum sağlamıştır ve biraz renkli de görebilirler.72

Manyetoalgılama

Küçük yarasalar manyetoalgılama kullanılırlar; kuşlar gibi Dünya'nın manyetik alanına büyük bir hassasiyetleri vardır. Küçük yarasalar kutup bazlı pusula kullanırlar yani kuzey ile güneyi ayırt edebilirler halbuki kuşlar manyetik alanın gücünü kullanarak uzun mesafe yolculukta kullanılmak üzere enlemleri ayırt edebilirler. Nasıl işlediği bilinmemekle birlikte manyetit partiküllerinin rolü olabilir7374

Termoregülasyon

Yarasaların çoğu homeotermiktir yani kararlı bir vücut sıcaklığına sahiptir, bunlara istisna heterotermik olan yani vücut sıcaklıkları değişiklik gösteren vesper yarasaları (Vespertilionidae), nalburunlu yarasalar (Rhinolophidae), serbest kuyruklu yarasalar (Molossidae) ve bükük kanatlı yarasalardır (Miniopteridae).75 Diğer memelilere kıyasla yarasaların ısıl iletkenliği yüksektir. Kanatlar kan damarları ile kaplıdır ve açıldıklarında ısı kaybederler. Dinlenirken kanatlarını vücutları etrafında sararak ılık havayı hapsederler. Küçük yarasaların metabolizma hızları büyük yarasalardan daha yüksektir ve homeotermiyi sağlamak için daha fazla besin almak zorundadırlar.

Koyu renkli kanatları güneş radyasyonunu soğurduğu için güneş altında aşırı ısınmayı engellemek için gündüzleri uçmaktan kaçınırlar. Eğer ortam sıcaklığı çok yüksekse yarasalar ısıyı dağıtamayabilirler76 aşırı koşullar altında kendilerini serinletmek için salyalarını kullanırlar.77 Büyük yarasalar arasında uçan tilki Pteropus hypomelanus günün en sıcak kısmında tünediği yerde salyasını ve kanatlarını kullanarak kendini serinletir.78 Küçük yarasalar arasında Myotis yumanensis, Tadarida brasiliensis ve Antrozous pallidus türleri soluyarak, salya çıkararak ve buharlaşma ile serinlemeyi sağlamak için kürklerini yalayarak 45 °C sıcaklığa kadar dayanabilirler; bu şekilde metabolik ısı üretimlerinin iki katını kaybedebilirler.79

Yarasaların ayrıca kanatlarının kenarları boyunca dolanan damar ağlarının atardamar kısmında bir büzgen valf sistemi bulunur. Bunlar tam olarak açık olduğunda oksijenli kanın kanat zarı üzerinde kılcal damar ağı boyunca dolaşmasına izin verirken kapalı olduklarında da şant akımı kanat kılcal damarlarına uğramadan toplardamarlara gider. Bu şayede yarasalar kanat zarından ne kadar ısı transferi yapılacağını kontrol eder ve uçuş sırasında ısıyı dışarı bırakırlar. Başka memelilerin birçoğu büyük kulaklarındaki kılcal damar ağını aynı iş için kullanır.80

Uyuşukluk

Vücut sıcaklığının ve metabolizmanın azaldığı fiziksel aktivitenin azalma durumu olan uyuşukluk aktif iken çok büyük miktarda enerji harcayan, güvenilmez besin kaynaklarına bağlı ve yağ depolamak için sınırlı imkanları olan küçük yarasalar için özellikle yararlıdır. Bu durumda iken vücut sıcaklıklarını 6-30 °C'ye kadar düşürebilir ve enerji harcamalarını %50 ila %99 arasında azaltabilirler. Küçük yarasaların yaklaşık %97'si uyuşukluğa girer.81 Tropik yarasalar avlanmak ile geçirdikleri zamanı azaltmak ve böylece de kendilerinin av olması şansını azaltmak için uyuşukluğa girebilirler.82 Büyük yarasaların genel olarak homeotermik olduğuna inanılır ancak bunların içinde yaklaşık 50 g. ağırlıkları ile küçük boyutta olanların uyuşukluğa girdiği bilinmektedir: Syconycteris australis, Macroglossus minimus ve Nyctimene robinsoni. Büyük yarasalar için uyuşukluk durumu yazları kışları olduğundan daha uzun sürer.83

Kış uykusu sırasında yarasalar bir uyuşukluk durumuna girer ve bu dönem boyunca vücut sıcaklıklarını %99,6 kadar düşürürler; hatta uyanma dönemleri sırasında vücut sıcaklıkları normale döndüğünde bile bazen "heterotermik uyanma" olarak bilinen yüzeysel bir uyuşukluk durumuna girerler.84 Bazı yarasalar yaz aylarında serin kalmak için yüksek sıcaklıklar sırasında uyur duruma geçerler.85

Uzun göçler sırasında heterotermik yarasalar geceleri uçup gündüzleri tünerken uyuşukluğa girer. Gündüz uçup gece beslenen göçmen kuşların aksine gececil yarasalar yol yapmak ve beslenmek arasında çelişkiye düşerler. Tasarruf ettikleri enerji beslenme ihtiyaçlarını azaltmasının yanı sıra göçün süresini de azaltır ve bilmedikleri yerlerde daha fazla zaman geçirmeyip avlanmalarını da azaltır. Bazı türlerde gebe bireyler uyuşukluğa girmeyebilir.8687

Boyutları

En küçük yarasa 29 ila 34 mm uzunluğunda ve 15 cm kanat açıklığına sahip olan, 2 ila 2,6 g ağırlığında olan yabanarısı yarasasıdır (Craseonycteris thonglongyai).8889 Ayrıca cüce sivri farenin yanında en küçük yaşayan memeli türü olduğu da iddia edilir.90 En büyük yarasalar Pteropus büyük yarasaların birkaç türü ile 1,6 kg ağırlığında ve 1,7 m kanat açıklığına sahip olan Acerodon jubatus türü yarasadır.91 Ekolokasyon için büyük yarasalar düşük frekansları, küçük yarasalar da yüksek frekansları kullanmaya meyillidir; küçük avların yerini tespit etmek için yüksek frekanslı ekoloksayon daha etkilidir. Tespit etmeleri mümkün olmadığı için küçük avlar büyük yarasalar tarafından yenmez.92 Bir yarasa türünün sağladığı uyumlar hangi avları avlayabileceğini doğrudan etkilemektedir.93

Ekoloji

Uçma yetenekleri sayesinde yarasalar en yaygın dağılmış memeli gruplarından biri olmuştur.94 Arktik'in yüksek enlemleri, Antarktika ve izole birkaç okyanus adasının dışında yarasalar Dünya'nın hemen hemen her habitatında yaşarlar.95 Tropik alanlar ılıman alanlardan daha fazla türe sahiptir. Farklı türler farklı mevsimlerde sahillerden dağlara ve çöllere kadar farklı habitatlar seçerler ama tüneyebilecekleri yerlere ihtiyaç duyarlar. Yarasa tünekleri kovuklarda, yarıklarda, bitki örtüsü içinde ve hatta insan yapısı yapılarda rastlanabilir; bazı yarasa türleri yapraklar ile kendilerine "çadır" bile kurmaktadır.96 Büyük yarasalar genellikle ağaçlara tünerler. Küçük yarasaların çoğu gececilken97 büyük yarasal tipik olarak gündüzleri ya da alacakaranlıkta aktiftirler.9899

Ilıman alanlarda bazı küçük yarasalar kış uykusu barınaklarına doğru yüzlerce kilometre göç ederler. Bazılar soğuk havada uyuşukluk durumuna geçer ve ılık hava böceklerin aktif olmasına izin verdiği sürece uyuşukluktan çıkıp avlanırlar. Bazıları da kış için mağaralara çekilip altı ay kadar kış uykusuna yatar. Ekolokasyonlarını etkilediği ve avlanamadıkları için küçük yarasalar nadiren yağmur altında uçar.100

Besin ve beslenme

Farklı yarasa türleri aralarında böcekler, nektar, polen, meyve ve hatta omurgalılar gibi farklı besinlerle beslenirler. Büyük yarasalar çoğunlukla meyve, nektar ve polenle beslenir.101 Küçük boyutları, yüksek metabolizmaları ve uçuş sırasında hızlı enerji tüketimi nedenleriyle yarasalar boyutlarına göre çok miktarda besin tüketmek zorundadır. Böcekçil yarasalar vücut ağırlıklarının %120'sinden fazlasını yiyebilirken meyvecil yarasalar ağırlıklarının iki katından fazlasını yiyebilir. Besin peşinde geceleri önemli mesafeler katedebilirler, istisnai olarak Euderma maculatum 38,5 km. gidebilmektedir.102 Yarasalar çeşitli avlanma stratejileri kullanırlar.103 Yarasalar ihtiyaç duydukları suyun çoğunu yedikleri besinlerden alırlar; çok sayıda türde göller ve ırmakların üzerinden uçarken dillerini suya batırarak da su içer.

Chiroptera takımı bir bütün olarak C vitamini sentezleme yeteneğini kaybetme süreci içindedir.104 Başlıca böcekçil ve meyvecil yarası familyalarının da aralarında bulunduğu altı ana familyadan 34 yarasa türü üzerinde yapılan test sonucunda hepsinin C vitamini sentezleme yeteneğini kaybettiği görülmüştür ve bu kayıp tek bit mutasyonla ortak bir atadan gelmiş olabilir.105 En azından iki yarasa türü meyvecil Rousettus leschenaultii ve böcekçil Hipposideros armiger C vitamini üretme yeteneğini korumuştur.106

Böcekler

Küçük yarasaların çoğu, özellikle de ılıman alanlarda olanlar böceklerle avlanırlar. Böcekçil yarasalar çok çeşitli böceklerle beslenebilirler, bunların arasında sinekler, sivrisinekler, kın kanatlılar, güveler, çekirgeler, cırcır böcekleri, termitler, arılar, yaban arıları, mayıs sinekleri ve şayak sinekleri sayılabilir.107108 ABD'nin Teksas eyaletinin ortasında çok sayıda Tadarida brasiliensis türü yarasa yerden yüzlerce metre yüksekte birlikte uçarak göç eden güvelerle beslenirler.109 Böcekleri uçarken yakalayan Myotis lucifugus gibi türler havada iken böcekleri ağzı ile yakalayıp havada iken yiyebilir ya da kuyruk veya kanat zarları ile böceği yakalayıp ağızlarına götürebilir.110 Yarasa yakaladığı böceği tüneğine götürüp orada da yiyebilir.111 Plecotus auritus türü ve nalburunlu yarasa türlerinin çoğu gibi yavaş hareket eden yarasa türleri böcekleri bitkilerin üzerinde iken avlayabilir.112 Yüksek enlemlerde yaşayan böcekçil yarasalar tropik yarasalardan daha yüksek enerji değerine sahip avlarla beslenmek zorundadır.113

Meyveler ve nektar

Meyve yiyen yarasalar iki ana alt takımda da bulunur. Yarasalar ağaçtan dişleriyle çekip kopardıkları olgun meyveleri tercih ederler. Meyveyi yemek için tüneklerine geri uçarlar. Meyvenin suyunu emer ve tohumları ile posasını yere tükürürler. Bu meyve ağaçlarının tohumlarının yayılmasına yardımcı olur. Bu tohumlar yarasaların bıraktıkları yerlerde filizlenip kök salabilir. Birçok bitki türü tohum dağılımı için yarasalara bağlıdırlar.114 Artibeus jamaicensis türü yarasaların 3 ila 14 g ve hatta 59 g ağırlığında meyveleri taşıdıkları kaydedilmiştir.115

Nektar yiyen yarasaların kendilerine özgü adaptasyonlar geçirmişlerdir. Bu yarasaların uzun burunları, belirli çiçekler ve bitkilerden beslenmelerine yardımcı olan ince kıllarla kaplı, uzun ve uzanabilen dilleri vardır.116 Anoura fistulata türü yarasa memeliler arasında vücut boyutlarına oranla en uzun dile sahip hayvandır. Polenleşme ve beslenme için bu yararlı olmaktadır. Uzun ve dar dilleri bazı uzun kadeh şekilli çiçeklerin derinlerine ulaşmalarına yardımcı olmaktadır. Dil geri çekildiğinde göğüs kafesinin içinde kıvrılarak toplanır.117 Bu özelliklerinden ötürü nektarla beslenen yarasalar besin kaynaklarının azlığı durumunda kolaylıkla başka besin kaynaklarına dönemezler ve bu da onları diğer yarasa türlerinden daha fazla soy tükenme tehlikesine sokar.118119 Nektarla beslenme ayrıca çeşitli bitkilere yardımcı da olmaktadır çünkü beslenirken kürklerine bulaşan polenler nedeniyle polen taşıyıcı olarak da yardımcı olurlar. Yaklaşık 500 çiçek türü yarasaların polenlemeye yardımcı olmasına muhtaçtırlar ve bu nedenle geceleri çiçek açarlar. Birçok yağmur ormanı yarasaların polen taşıyıcılığına ihtiyacı vardır.120

Omurgalılar

Bazı yarasalar balıklar, kurbağalar, kertenkeleler, kuşlar ve memeliler gibi diğer omurgalıları avlarlar.121 Örneğin Trachops cirrhosus kurbağaları yakalama konusunda çok beceriklidir. Bu yarasalar, çiftleşme çağrılarını takip ederek büyük kurbağa gruplarının yerini tespit eder ve keskin köpek dişleriyle su yüzünden kurbağaları toplarlar.122 Nyctalus lasiopterus uçarken kuşları yakalayabilir.123 Noctilio leporinus gibi bazı türler balık avlar. Su yüzündeki küçük dalgalanmaları ekolokasyon ile tespit edebilir ve sonra birdenbire inerek arka ayaklarında özel olarak büyümüş pençeleriyle balığı yakalar ve tünekleri götürerek yerler.124 En azından iki yarasa türünün diğer yarasalarla beslendiği bilinmektedir: Vampyrum spectrum ve Macroderma gigas.

Kan

Özellikle Diaemus youngi ve kıllı bacaklı vampir yarasa (Diphylla ecaudata) vampir yarasaları olmak üzere birkaç tür yalnızca hayvan kanı ile beslenir. Desmodus rotundus genellikle sığır gibi büyük memelilerden beslenirken yukarıda belirtilen diğer iki yarasa kuşların kanıyla beslenir.125 Vampir yarasalar uyuyan avları hedeflerler ve derin soluk almayı algılarlar. Burunlarındaki ısı algılayıcıları derinin yüzeyine yakın kan damarlarını tespit etmelerine yardım eder.126 Dişleriyle hayvanın derisini deler ve küçük bir kısmını kaldırırlar127 ve bu iş için uyum geçirmiş yanal kanalcıklara sahip dilleriyle çıkan kanı yalarlar.128 Salyalarındaki antikoagülan kanın pıhtılaşmasını engeller.129

Avcılar, parazitler ve hastalıklar

Yarasalar baykuşlar, atmacalar ve doğanlar gibi yırtıcı kuşlar ve tüneklerinde de kediler gibi tırmanabilen hayvanlar tarafından avlanırlar.130 Yirmi kadar Yeni Dünya yılan türünün yarasaları yakaladıkları bilinmektedir; bu yılanlar mağaralar gibi yarasaların sığındıkları yerlerin girişlerinde bekleyerek uçan yarasaları yakalarlar.131 J. Rydell ve J. R. Speakman yarasaların erken ve orta Eosen döneminde avcılardan kaçınabilmek için gececil olarak evrimleştiklerini öne sürerler.132 Bazı zoologlar şu ana kadar kanıtların müphem olduğunu düşünmektedir.133

Yarasaların taşıdığı ektoparazitler arasında pireler ve akarlar dışında yarasalara özgü yarasa böcekleri ve yarasa sinekleri (Nycteribiidae ve Streblidae) sayılabilir.134135 Yarasalar bitlere konaklık etmeyen suda yaşamayan birkaç memeli takımı arasında yer alır. Bu muhtemelen aynı nişi dolduran özellişmiş asalaklarla olan rekabet yüzündendir.136

Beyaz burun sendromu ABD'nin doğusunda ve Kanada'da milyonlarca yarasanın ölümüne neden olan bir durumdur.137 Hastalağın adı yakalanan yarasaların burunlarında, kulaklarında ve kanatlarında büyüyen beyaz Pseudogymnoascus destructans mantarından gelir. Manatar muhtemelen yarasadan yarasaya geçmekte ve hastalığa neden olmaktadır.138 Mantar ilk olarak 2006'da New York Eyaleti'nin orta kısımlarında keşfedildi ve kısa sürede Florida'nın kuzeyinde tüm doğu sahillerine yayıldı; ölüm oranları en çok etkilenen mağaralarda %90 ila %100 arasında olarak tespit edildi.139 2006 yılından beri New England ve Orta Atlantik eyaletlerinde bazı türlerin tamamı yok oldu ve bazı türlerin sayıları da yüzlerce bin ve hatta milyonlarca yarasadan yalnızca birkaç yüz ve daha az yarasaya indi.140 Kanada'nın Nova Scotia, Quebec, Ontario ve New Brunswick eyaletlerinde de benzer ölümler görüldü ve Kanada hükûmeti tüm topraklarında kalan yarasa popülasyonunu korumak için hazırlıklar yapmaya başladı.141 Bilimsel kanıtlar mantarın yarasalara bulaşmak için daha uzun bir döneme sahip olduğu uzun kışlar daha büyük ölüm sayısıyla sonuçlanmaktadır.142143144 2014 yılında hastalık Mississippi Nehri'ni aştı145 ve 2017'de Teksas'ta yarasalar üzerinde görüldü.146 2016 yılının Mart ayında ABD'nin doğusunda Washington eyaletinde bir yarasa üzerinde bulunduğu tespit edildi.147

Yarasalar aralarında birçok yarasa popülasyonunda endemik olarak bulunan kuduz,148149150 hem doğrudan hem de guano yoluyla histoplazmozis,151 Nipah ve Hendra virüsleri,152153 ve muhtemelen ebola virüsü154155 gibi çok sayıda zoonoz patojenin doğal konağıdır.156 Yüksek hareketlilikleri, yaygın dağılımları, uzun yaşam süreleri, türlerin önemli ölçüde simpatrisi (yaşam alanı örtüşmesi) ve sosyal davranışları yarasaları hastalıklar için elverişli konak ve vektör hâline getirmektedir. Kemiricilerle kıyaslandığında yarasalar tür başına daha çok zoonoz virüs taşırlar ve her virüs daha çok tür ile paylaşılır.157 Taşıdıkları patojenlerin çoğuna yüksek oranda dirençli oldukları görünmektedir ve bu da bağışıklık sistemlerinin adaptasyon düzeyini göstermektedir.158159160 Çiftlik ve ev hayvanları ile etkileşimleri zoonotik hastalık geçiş riskini oluşturur.161 Koronavirüslerin doğal konakları olduklarından ve Yünnan'da tek bir mağaradan gelen yarasaların Çin'de şiddetli akut solunum yolu sendromunun (SARS) çıkışının nedeni olarak gösterilmektedir.162163164

Sosyal davranış

Sosyal yapı

Bazı yarasalar yalnız yaşarken diğerleri bir milyon bireyden fazla koloniler hâlinde yaşarlar. Büyük koloniler hâlinde yaşamak bireyler için avlanılma riskini azaltır.165 Ilıman yarasa türleri kış uykusuna yattıkları yerlere sonbahar yaklaştıkça sürü olarak gider. Bu şekilde genç yarasalar kış uykusu geçirilen yerler gösterilir ve erişkinler de diğer gruplardaki yarasalarla çiftleşebilir.

Çeşitli türler fisyon-füzyon topluluk yapısına sahiptir; çok sayıda yarasa tünemek için aynı yere toplanır ve avlanmak için küçük gruplara ayrılır. Bu topluluklar içinde yarasalar uzun süreli ilişkiler sürdürebilmektedir.166 Bu ilişkilerin bazıları anasoylu dişiler ile onlara bağımlı yavrularından oluşur.167 Desmodus rotundus gibi bazı türlerde ortak beslenme ve ortak temizlenme gibi sosyal bağları güçlendiren davranışlar görülür.168169

İletişim

Yarasalar sesini en çok kullanan memeliler arasındadır ve eş bulmak, tünek arkadaşı bulmak ve kaynakları savunmak için çağrıda bulunur. Bu çağrılar genellikle düşük frekanslıdır ve uzun mesafeler katedebilir.170 Tadarida brasiliensis türü yarasa kuşlar gibi şakıyabilen birkaç türden biridir. Erkekler dişileri cezbetmek için şakır. Şakımaları üç bölümden oluşur: Cıvıltı, titrek şakıma ve vızıltı. Yarasa şakımaları oldukça stereotipiktir ancak bireyler arasında hece sayısı, cümle sırası ve cümle tekrarı gibi farklılıklar içerir.171 Phyllostomus hastatus türü yarasaların dişileri grubu bir arada tutmak için tünekdaşları arasında yüksek ve genişbantlı çağrılar yapar. Çağrılar tünek grupları arasında farklılık gösterir ve sesli öğrenme yoluyla ortaya çıkabilir.172

Esaret altındaki Mısır meyve yarasaları üzerine yapılan bir çalışmada kontrollü çağrıların %70'i araştırmacılar tarafından hangi yarasanın yaptığı anlaşılmaktadır ve çağrıların %60'ı dört kategoride değerlendirilebilir: besin üzerine tartışma, uyuma grubu içindeki konumları üzerine tartışma, çiftleşme girişimlerine karşı protesto ve birbirlerine yakın tünediklerinde tartışma. Hayvanlar, özellikle karşı cinsiyetten olmak üzere, farklı bireylerle iletişime girdiklerinde biraz farklı sesler çıkarmışlardır.173 Yüksek oranda eşeysel dimorfizm gösteren Hypsignathus monstrosus türü yarasalarda ekekler dişileri çekmek için kalın, rezonanslı monoton çağrılar yapar. Uçan yarasalar trafik kontrolü için sesli sinyaller verir. Noctilio leporinus türü yarasa birbirleri ile çarpışacak bir yol üstünde uçuyorlarsa kaz gibi ses çıkarırlar.

Yarasalar başka yollarla da iletişim kurarlar. Sturnira lilium türünün erkeklerinde üreme mevsiminde baharlı bir koku üreten omuz bezleri bulunur. Diğer çoğu tür gibi salgıları tutup dağıtmak için özelleşmiş kılları vardır. Böyle özelleşmiş kıllar bazı Eski Dünya büyük yarasalarının boyunlarında göze çarpan bir gerdanlık oluşturur. Saccopteryx bilineata türü yarasaların erkekleri kanatlarında bulunan keselerde salya ve idrar gibi vücut salgılarını birleştirilerek tünek yerlerine bırakılan parfüm gibi bir sıvı üretirler. Tüneklerin işaretlenmesi işlemine "tuzlama" denir ve aynı anda şakıdıkları da görülür.

Üreme ve yaşam öyküsü

Stratejiler

Yarasa türlerinin çoğu polijindir yani erkekler birçok dişi ile çiftleşir. Pipistrellus ve Nyctalus cinsi yarasalar ile Desmodontinae alt familyasında sınıflandırılan yarasalar tünek yerleri gibi dişileri çekebilecek kaynaklara sahip çıkarak ve savunarak buralara gelen dişilerle çiftleşebilirler. Böyle yerlere sahip çıkamayan erkek yarasalar kenarda kalır ve üreme başarıları daha düşüktür.174175 Tadarida brasiliensis ve Myotis lucifugus gibi bazı türlerde ise hem erkek hem de dişi yarasa birçok eşle çiftleşir.176177 Bu yarasalarda dişilerin bazı erkeklere temayül ettiği görülmektedir.178 Lavia frons ve Vampyrum spectrum birkaç türde ise erişkin erkek ve dişi yarasalar monogam çiftler oluşturur.179 Erkeklerin bir araya gelip nümayiş yolu ile seçilen dişiler için rekabet ettileri "Lek çiftleşme" yarasalarda nadir rastlanır180 ve Hypsignathus monstrosus türü yarasalarda görülür.181

Çiftleşme

Ilıman iklimlerde yaşayan yarasalar yaz sonu sonbahar başı arasında çiftleşirler. Tropikal iklimde yaşayan yarasalar yağmurların kesildiği sezonda çiftleşebilirler.182 Birleşmeden sonra erkek yarasa diğer erkeklerin spermlerini engellemek ve babalığını garanti etmek için arkada bir çiftleşme tıkacı bırakabilir.183 Kış uykusuna yatan türlerde erkeklerin uyuşukluk içinde olan dişilerle çiftleştiği bilinmektedir.184 Dişi yarasalar, doğum zamanını kontrol etme ve yavruların maksimum besin olduğunda doğmasını sağlamak için farklı stratejilere sahiptir. Bazı türlerin dişileri çiftleşmeden birkaç ay sonraya katar spermleri üreme organında saklayarak geçikmiş döllenme stratejisini kullanır. Çiftleşme sonbaharda olur ancak döllenme sonraki ilkbahara kadar gerçekleşmez. Bazı türler çiftleşme sonrası döllenmenin gerçekleştiği yumurtayı dış koşullar uygun olana kadar serbest hâlde üreme organlarında saklayarak embriyonik diyapoza girer ve döllenmiş yumurta daha sonra rahme tutunur. Bir başka stratejide ise hem döllenme hem de rahme tutunma gerçekleşir ancak iyi koşullar sağlanana kadar fetusün gelişmesi geciktirilir. GEcikmiş gelişme sırasında anne döllenmiş yumurtayı besleyerek canlı tutar. Bu süreç gelişmiş gaz değişimi sistemi sayesinde uzun bir süre devam edebilir.185

Yaşam döngüsü

Ilıman bölgelerde yaşayan yarasalar genellikle Kuzey yarımkürede Mayıs ya da Haziran, Güney yarımkürede de Kasım ya da Aralık aylarında doğarlar. Tropikal bölgelerde doğum yağmur mevsiminin başında olur.186 Türlerin çoğunda anne tek yavru taşır ve doğurur.187 Doğum sırasında yavru yarasa annenin ağırlığının %40'ı kadar ağırlığa sahip olabilir188 ve dişinin pelvis kemerinin iki yarısı esnek bir bağ doku ile bağlı olduğu için genişleyebilir. Dişiler doğumu kolaylaştımak için yerçekimini kullanarak genellikle kafaları yukarıda ya da yatay konumda doğururlar. Yavru muhtemelen kanatların dolaşmasını engellemek için arkası önce konumda dışarı çıkar ve dişi yavruyu kanat ve kuyruk zarlarının içine alır. Türlerin çoğunda dişiler doğum kolonilerinde toplanarak bir arada doğururlar ve birbirlerine yardımcı olabilirler.189

Yavru yarasaların bakımının çoğunu anne üstlenir. Monogam türlerde baba da bunda rol alır. Bazı türlerde dişi başka yavruları da emzirebilir. Bu şekilde dişilerin üremek için doğdukları koloniye dönen türlerde koloni boyutları artış gösterir.190 Genç bir yarasanın uçabilmesi için erişkin gövdesine ve ön ayak uzunluğuna erişmesi gerekir. Myotis lucifugus türünde bu doğumdan sonra on sekiz gün sonra gerçekleşir. Türlerin çoğunda yavruların sütten kesilmesi seksen günden önce olur. Desmodus rotundus yavrularını bu süreden sonra da emzirmeye devam eder ve gençleri diğer türlere göre daha sonra kendi başlarına bakabilecek hâle gelirler. Bunun nedeni muhtemelen kan temelli beslenmeleri ve her gece kan emmenin zorluğudur.

Ortalama ömür

Yarasaların maksimum ömür uzunluğu benzer boyutlardaki diğer memelilerin üç buçuk katıdır. Altı türün doğal yaşam alanlarında 30 yıldan fazla yaşadığı kaydedilmiştir: Plecotus auritus, Myotis lucifugus, Myotis brandti, Myotis blythii, Rhinolophus ferrumequinum ve Pteropus giganteus.191 Yaşam hızı teorisi ile uyumlu bir hipoteze göre bu kış uykusunda iken metabolizma hızlarını yavaşlatmaları olgusuna bağlanır; kış uykusuna yatan yarasalar ortalama olarak yatmayan yarasalardan daha uzun ömre sahiptir.192193 Bir başka hipoteze göre de uçma yeteneklerinin ölüm oranlarını azaltmasıdır ki bu kuşlar ve süzülen memeliler için de doğru olabilir. Birden fazla yavrulayan yarasa türlerinin ömrü genellikle tek yavru yavrulayan yarasa türlerinden daha kısadır. Mağaralara tüneyen yarasaların ömürleri de mağaralarda avlanma riskinin daha az olması nedeniyle tünemeyenlere göre daha uzun olabilir. Doğal yaşam ortamında 41 yıl sonra tekrar yakalanan bir erkek Myotis brandti türü yarasa kaydedilmiş en uzun süre yaşayan yarasadır.194195

Filojeni ve taksonomi

Evrimi

Yarasaların hassas iskeletleri çok iyi fosilleşmez ve fosil kayıtlarında yaşamış olan yarasa cinslerinin yalnızca %12'sinin bulunduğu tahmin edilmektedir.196 32 milyon yıl önceden kalma Archaeopteropus gibi bilinen en eski yarasa fosilleri günümüz küçük yarasalarına çok benzerdir.197 Soyu tükenmiş Palaeochiropteryx tupaiodon (48 milyon yıl önce) ve Hassianycteris kumari (55 milyon yıl önce) renklerinin tespit edilebildiği ilk memeli fosilleridir ve ikisinin de kızılımsı kahverengi olduğu bulunmuştur.198199

Yarasalar önceleri sivri sincapçıklar (Scandentia), uçar makigiller (Dermoptera) ve primatlarla Archonta üst takımında sınıflandırılmışlardı.200 Modern genetik kanıtlar artık yarasaları içinde etçilleri, pangolinleri, tek toynaklıları, çift toynaklıları ve balinaları barındıran kardeş taksonu Ferungulata ile birlikte Laurasiatheria üst takımında sınıflandırılmasına neden olmuştur.201202203204205 Bir çalışma da Chiroptera takımını tek toynaklılar (Perissodactyla) ile kardeş takson olarak sınıflandırır.206

Farklı yarasa gruplarının filogenetik ilişkileri çok büyük bir tartışma konusudur. Geleneksel Megachiroptera ve Microchiroptera ayrımı yarasaların zaten uçma yeteneğine sahip bir ortak atadan geldiğini ama çok uzun zamandır birbirlerinden bağımsız olarak evrimleştikleri görüşünü yansıtmaktaydı. Bu hipotez küçük ve büyük yarasalar arasındaki farklılıkları tanımakta ve uçma yeteneğinin memelilerde yalnızca bir kere geliştiğini kabul etmekteydi. Moleküler biyolojik kanıtların çoğu yarasaların doğal ya da monofiletik bir grup oluşturduğu yönündedir.207

Genetik kanıtlar büyük yarasaların Eosen'in başlarında küçük yarasaların dört ana soyuyla birlikte ortaya çıktığını göstermektedir.208 Pteropodidae, ya da büyük yarasalar familyası ile birlikte küçük yarasaların Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae ve Rhinopomatidae familyalarını da içeren Yinpterochiroptera209 ile hepsi gırtlak ekolokasyonu kullanan diğer yarasa familyalarını içeren Yangochiroptera olmak üzere iki yeni alt takım 2005 yılında yapılan bir DNA araştırmasının sonuçlarıyla desteklenerek önerilmiştir.210 2013 yılında yapılan bir filojenomik araştırma da önerilen iki alt takımı destekleyen yönde bulgulara ulaşmıştır.211

1980'lerde morfolojik bulgulara dayanan bir hipotez Megachiroptera alt takımının uçma yeteneğinin Microchiroptera alt takımından ayrı olarak evrimleştirdiğini öne sürmüştür. Uçan primat hipotezi uçma adaptasyonu çıkarıldığında Megachiroptera'nın Microchiroptera ile paylaşmadıkları anatomik özellikleri ile primatlarla bağlantılı olduklarını önermektedir. Örneğin büyük yarasaların beyinleri gelişmiş özelliklere sahiptir. Her ne kadar son zamanlarda yapılan genetik araştırmalar yarasaların monofilik olduğunu desteklese de212 genetik ve morfolojik bulguların anlamı üzerine olan tartışmalar sürmektedir.213

52 milyon yaşında olan Green River Oluşumu'nda 2003 yılında Onychonycteris finneyi fosilinin bulunması uçma yeteneğinin ekolokasyon yeteneğinin evrimleşmesinden daha önce kazanıldığını göstermektedir.214215 Günümüz yarasalarının her iki elinde en fazla iki parmağında iki pençe olmasına rağmen Onychonycteris fosilinin beş parmağının hepsinde pençe bulunmaktadır. Ayrıca tembel hayvanlar ve gibonlar gibi dallarından altından sallanan tırmanıcı memeliler benzer şekilde arka ayakları daha uzun ve önayakları da daha kısadır. Bu avuç içi büyüklüğündeki yarasanın kısa ve geniş kanatları daha sonra gelen yarasa türleri kadar hızlı ve uzağa uçamayabileceğini göstermektedir. Onychonycteris uçarken kanatlarını sürekli çırpmak yerine muhtemelen havada kanat çırpma ve süzülme hareketlerini değişimli olarak kullanıyordu.216 Bu bulgular da bu yarasanın günümüz yarasaları kadar çok uçmadığını ancak ağaçtan ağaca uçtuğunu ve zamanının çoğunu tırmanarak ya da dallardan sarkarak geçirdiğini önermektedir.217 Onychonycteris fosilinin ayırt edici özellikleri aynı zamanda memeli uçuşunun yerde hareket eden memelilerden çok ağaçlara tırmanan memelilerden geliştiği hipotezini de destekler. Genel olarak "ağaçtan aşağı" olarak bilinen bu uçma gelişimi modelinde uçabilmek için yerde hızlı koşmak yerine yarasaların avlarının üzerine çullanmak için yükseklik ve yerçekimi avantajını kullanarak uçtuklarını önerir.218219

Küçük yarasaların tek bir ortak atası olmadığına işaret eden ve olması düşük ihtimalli dönüşümlerin olduğunu gösteren moleküler filojeni tartışmalıdır. Bunlardan ilki gırtlak ekolokasyonunun yarasalarda iki kere evrimleşmiş olması, bir kere Yangochiroptera ve bir kere de rhinolophoidlerde.220 İkincisi de gırtlak ekolokasyonunun Chiroptera takımında tek bir kaynağı olduğu ve bunun daha sonra büyük yarasaları oluşturan Pteropodidae familyasında kaybolduğu ve sonradan Rousettus cinsinde ise bir çeşit dil şaklatması sistemine evrimleşmesidir.221 Seslendirme geni FoxP2 dizisinin analizi gırtlak ekolokasyonunun pteropoidlerde kaybolduğu ya da ekolokasyon kullanan soylarda kazanıldığı yönünde görüş bilrdirmek için sonuç vermemiştir.222 Yarasalarda ekolokasyon muhtemelen ilk olarak iletişim çağrılarından gelişmiştir. Eosen yarasaları Icaronycteris (52 milyon yıl önce) ve Palaeochiropteryx ultrasonu algılayacak kafatası adaptasyonları göstermektedir. Bunlar ilk önceleri yerde böcekleri avlamak, süzülürken etraflarının haritasını çıkarabilmek ya da iletişim amaçları için kullanılmış olabilir. Uçma adaptasyonu yerleştikten sonra da uçan avların yerlerini ekolokasyon ile belirleyebilmek için daha gelişmiş olabilir.223 Yarasaların ekolokasyonu tek bir ortak atadan evrimleşmiş olabilir ki bu durumda Eski Dünya büyük yarasaları bunu daha sonra kaybetmiş ve yalnızca nalburunlu yarasalar tekrar kazanmıştır ya da ekolokasyon Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera soylarında bağımsız olarak evrimleşmiştir.224 İşitme geni Prestin{{'}}in analizi pteroidlerde kaybolmasından ekolokasyonun bağımsız olarak en az iki kere geliştiği fikrini destekler görünmektedir225 ancak kokleanın ontojenik analizi de gırtlak ekolokasyonunun yalnızca bir kere evrimleştiğini desteklemektedir.226

Sınıflandırma

Yarasalar plasentalı memelilerdir. Kemiricilerden sonra memeli türlerinin yaklaşık %20'sini oluşturan en büyük memeli takımıdır.227 Carl Linnaeus 1758 yılında bildiği yedi yarasa türünü Primatlar takımında Vespertilio cinsi içinde sınıflandırdı. Yaklaşık yirmi yıl sonra Alman doğabilimci Johann Friedrich Blumenbach yarasaları kendi takımları Chiroptera içine aldı.228 O zamandan beri tanımlanan tür sayısı 1.200'ün üzerine çıktı ve geleneksel olarak iki alt takımda sınıflandırıldılar: Megachiroptera (büyük yarasalar) ve Microchiroptera (küçük yarasalar/ekolokasyon kullanan yarasalar).229 Büyük yarasaların hepsi küçük yarasalardan daha büyük değildir.230 İki grubu çeşitli özellikler ayırır. Küçük yarasalar yollarını bulmak ve avlanmak için ekolokasyon kullanırken Rousettus cinsi haricindeki büyük yarasalar bunlar için yalnızca gözlerini kullanırlar.231 Buna bağlı olarak da büyük yarasaların görsel korteksleri iyi gelişmiştir ve iyi bir görme keskinlikleri vardır.232 Büyük yarasaların önayaklarının ikinci parmağında bir pençeleri olur.233234 Küçük yarasaların dış kulakları bir halka oluşturacak şekilde kapanmaz, kenarlar kulağın tabanında birbirlerinden ayrılır.235 Büyük yarasalar meyve, nektar ya da polen yerken küçük yarasaların çoğu böcekçildir ve diğerleri de meyve, nektar, polen, balık, kurbağa, küçük memeliler ya da kan ile beslenirler.236

Aşağıda 2019 yılında basılan Handbook of the Mammals of the World{{'}}ün (Dünya Memeliler Elkitabı) dokuzuncu baskısında çeşitli yazarlar tarafından tanınan Chiroptera takımının familyalarının sınıflandırılması verilmektedir:237

Chiroptera <small>Blumenbach, 1779</small>
Yinpterochiroptera <small>Springer, Teeling, Madsen, Stanhope & Jong, 2001</small>
Pteropodoidea <small>J. E. Gray, 1821</small>
Familya
Pteropodidae <small>J. E. Gray, 1821</small>
Rhinolophoidea <small>J. E. Gray, 1825</small>
Familya
Rhinopomatidae <small>Bonaparte, 1838</small>
Craseonycteridae <small>Hill, 1974</small>
Megadermatidae <small>H. Allen, 1864</small>
Rhinonycteridae <small>J. E. Gray, 1866</small>
Hipposideridae <small>Lydekker, 1891</small>
Rhinolophidae <small>J. E. Gray, 1825</small>
Yangochiroptera <small>Koopman, 1984</small>
Emballonuroidea <small>Gervais in de Castelnau, 1855</small>
Familya
Nycteridae <small>Van der Hoeven, 1855</small>
Emballonuridae <small>Gervais in de Castelnau, 1855</small>
Noctilionoidea <small>J. E. Gray, 1821</small>
Familya
Myzopodidae <small>Thomas, 1904</small>
Mystacinidae <small>Dobson, 1875</small>
Thyropteridae <small>Miller, 1907</small>
Furipteridae <small>J. E. Gray, 1866</small>
Noctilionidae <small>J. E. Gray, 1821</small>
Mormoopidae <small>Saussure, 1860</small>
Phyllostomidae <small>J. E. Gray, 1825</small>
Vespertilionoidea <small>J. E. Gray, 1821</small>
Familya
Natalidae <small>J. E. Gray, 1825</small>
Molossidae <small>Gervais in de Castelnau, 1855</small>
Miniopteridae <small>Dobson, 1875</small>
Cistugidae <small>Lack et al., 2010</small>
Vespertilionidae <small>J. E. Gray, 1821</small>

İnsanlarla ilişkileri

Korunma

Bat Conservation International238 gibi gruplar yarasaların ekolojik rolleri ve karşılaştıkları çevresel tehditler üzerine olan farkındalığı artırmayı amaçlamaktadır. Birleşik Krallık'ta tüm yarasalar 1981 yılında çıkarılmış "Yaban Hayatı ve Kırsal Alanlar Kanunu" ile korunmaktadır ve bir yarasayı ya da tüneğini rahatsız etmek ağır bir para cezası ile cezalandırılabilir.239 Malezya Saravak'ta "tüm yarasalar240 1998 yılında çıkarılmış "Malezya Yaban Hayatı Kanunu" ile koruma altındadır241 ama Cheiromeles torquatus gibi yarasa türleri hâlâ yerel halk tarafından yenilmektedir.242 Modern dönemde insanlar çeşitli yarasa türlerinin soyunun tükenmesine neden olmuştur, bunların en sonuncusu 2009 yılında soyunun tükendiği bildirilen Pipistrellus murrayi türü yarasadır.243

Birçok kişi yarasaları çekmek için yarasa barınakları yapmaktadır.244 Yaklaşık 400.000 yarasa ile Florida Üniversitesi'nin 1991 yılında kurulan yarasa barınağı dünya üzerinde en kalabalık yapay tünek yeridir.245 Britanya'da II. Dünya Savaşı'ndan kalma kalın duvarlı ve kısmen yeraltında olan savunma mevzileri yarasalar için tünek hâline getirilmiştir.246247 Yol yapımı ve diğer kentsel gelişim nedenleriyle habitata verilen zararları hafifletmek amacıyla özel olarak yarasa barınakları da inşa edilmektedir.248249 Hassas ve tehdit altında olan yarasa türlerinin yaşadığı mağaralara insanların girişini kısıtlamak için bazen mağara girişlerine özel kapılar konulmaktadır. Bu kapılar hava akışını bozmayacak ve yarasaların girişi çıkışına engel olmayacak şekilde tasarlanmıştır ve dolayısıyla mağaranın içindeki mikro ekosistem koruma altına alınır.250 ABD'de bulunan 47 yarasa türünden 35'inin binalar ve köprüler de dahil olmak üzere insan yapısı binaları kullandıkları bilinmektedir. On dört tür yapay yarasa barınaklarını kullanır.251

Yarasalar Afrika, Asya ve Pasifik Kıyılarında besin olarak tüketilir. Guam'da olduğu gibi bazı durumlarda besin olarak avlandıkları için soyları tehdit altına girmiştir.252 Rüzgâr türbinlerinin yarasaları öldürecek kadar barotravma yarattığına dair kanıt bulunmaktadır.253 Yarasaların tipik memeli akciğerlerinin ani hava basıncı değişikliklerine kuş akciğerlerinden daha hassas olduğu ve dolayısıyla ölümcül akciğer yarılmalarına neden olduğu düşünülmektedir.254255256257258 Yarasalar muhtemelen tünek yeri aramak için rüzgâr türbinlerine yaklaşmakta bu da ölüm oranını artırmaktadır.259 Akustik uzaklaştırıcılar rüzgâr türbinlerindeki yarasa ölüm oranını azaltmaya yardımcı olabilmektedir.260

Kültürel önemi

Yarasalar memeli olmasına rağmen uçabildikleri için çeşitli geleneklerde liminal varlıklar olarak görülürler.261 Birçok kültürde yarasalara karanlık, ölüm, cadılık ile büyücülük ve kötü niyetlilik ile bağdaştırılır.262 Muskogi, Çeroki ve Apaçi halkları gibi Amerikan yerlileri arasında yarasa hilekâr ruhtur. Tanzanya'da Popobawa olarak bilinen kanatlı yarasa şeklinde bir varlığın kurbanlarına saldırarak sodomize eden, şekil değiştiren bir kötü ruh olduğuna inanılır.263 Aztek mitolojisinde yarasalar ölüler diyarını, yıkımı ve çürümeyi temsil ederler.264265266 Bir Doğu Nijerya masalında yarasanın eşi çalı faresinin ölümüne neden olduktan sonra gece yaşama alışkanlığına başladığını ve gündüzleri yakalanmamak için saklandığını anlatır.267

Bazı kültürlerde yarasaların daha olumlu tasvirleri de bulunur. Çin'de yarasalar mutluluk, neş'e ve iyi talihle bağdaştırılır. Beş yarasa "Beş Lütuf"un sembolü olarak kullanılır: uzun yaşam, refah, sağlık, erdem aşkı ve huzurlu ölüm.268 Yarasa Tonga'da kutsaldır ve genellikle vücuttan ayrılabilen ruhun fiziksel görünümü olarak kabu ledilir.269 Orta Amerika'da Zapotek uygarlığında yarasa tanrı mısır ve bereket tanrısıydı.270

William Shakespeare'in Macbeth oyununda Üç Cadı iksirlerinde yarasa kürkü kullanırlar.271 Batı Kültüründe yarasa gecenin ve geceleyin olan kötülüklerin bir sembolüdür. Yarasa gecenin kurgusal karakterlei ile bağdaştırılan ana hayvanlardan biridir: Kont Drakula gibi kötü adamlar272 ya da Batman gibi kahramanlar.273

Yarasa İspanya ve Fransa'da armacılıkta kullanılmıştır ve Valensiya, Palma de Mallorca, Fraga, Albacete ile Montchauvet şehirlerinin armalarında yer almaktadır.274275276 ABD'nin üç eyâletinin resmî eyâlet yarasası bulunur: Teksas ve Oklahoma için Tadarida brasiliensis ve Virginia için Corynorhinus townsendii virginianus.277

Ekonomik önemi

Tarımsal haşere popülasyonlarını kontrol altında tutmaya ve böylece pestisitlerin kullanılma gerekliliğini azaltmaya yararı olan böcekçil yarasalar çiftçilere yardımcı olmaktadır. ABD'de pestisit kullanımı ve ürünlere gelen zararın önlenmesiyle yarasaların yılda 3,7 ila 53 milyar dolar arasında tasarrufa neden oldukları tahmin edilmektedir. Bu aynı zamanda çevreyi kirletecek pestisitlerin aşırı kullanımı ile gelecek nesil böceklerin bunlara direnç kazanmalarının önlenmesini de içerir.278

Bir çeşit guano olan yarasa dışkısı nitrat açısından zengindir ve mağaralardan toplanarak gübre olarak kullanılır.279 Amerikan İç Savaşı sırasında mağaralardan toplanan güherçile karabarut yapımında kullanılmıştır; bunun yarasa guanosu olduğuna inanılmış olsa da nitratın çoğu azotlayıcı bakterilerden gelmektedir.280

Yaz aylarında yaklaşık 1.500.000 kadar Tadarida brasiliensis türü yarasaya ev sahipliği yapan Teksas'ın Austin şehrinde bulunan Congress Avenue Bridge (Kongre Bulvarı Köprüsü) Kuzey Amerika'nın bilinen en büyük kentsel yarasa tüneğidir. Her yıl 100.000 kadar turist alacakaranlıkta yarasaların tüneklerinden ayrılmalarını izlemek için köprüyü ziyaret eder.281

Notlar

Kaynakça

Özel

Genel

Dış bağlantılar

Orijinal kaynak: yarasa. Creative Commons Atıf-BenzerPaylaşım Lisansı ile paylaşılmıştır.

Footnotes

  1. Nowak, R. M., editor (1999). Walker's Mammals of the World. Vol. 1. 6th edition. Pp. 264–271.

  2. Washington Department of Fish & Wildlife | url = http://wdfw.wa.gov/conservation/health/wns/ | websitesi = wdfw.wa.gov | erişimtarihi = 3 Şubat 2016 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20190103055908/https://wdfw.wa.gov/conservation/health/wns/ | arşivtarihi = 3 Ocak 2019 | ölüurl =evet}}

  3. "Bats take a battering at wind farms ", New Scientist, 12 Mayıs 2007

Kategoriler